Staphylinider

Staphylinider
Staphylinus erythropterus er typearten af ​​typeslægten af ​​familien Staphylinus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:ColeopteridaHold:ColeopteraUnderrækkefølge:polyfage billerInfrasquad:StaphyliniformesSuperfamilie:StaphylinoiderFamilie:Staphylinider
Internationalt videnskabeligt navn
Staphylinidae Lameere , 1900
Underfamilier
Aleocharinae Apateticinae Dasycerinae Empelinae Euaestheticinae Glypholomatinae Habrocerinae Leptotyphlinae Megalopsidiinae mikropeplinae mikrosilphinae Neophoninae Olisthaerinae Omaliinae (= Brathininae ) Osoriinae Oxyporinae Oxytelinae paederinae Phloeocharinae Piestinae Proteininae Protopselaphinae Pselaphinae Pseudopsinae Scaphidinae Scydmaeninae Solieriinae Staphylininae Steninae Tachyporinae Trichophyinae Trigonurinae
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   113265 NCBI   29026 EOL   8620 FW   69284

Staphylinidae , eller kortvingede biller , samt: rovbiller , rovbiller [1] ( lat.  Staphylinidae ) - en familie af Coleoptera  , et stort antal arter . De kan let identificeres på deres korte elytra . Familien omfatter 63.495 beskrevne arter og 3.762 slægter (Klimaszewski et al., 2018) [2] [3] (under hensyntagen til inddragelsen af ​​Scidmenidae- familien i 2009 ), hvilket gør den til verdens største dyrefamilie [4] .

Palæontologi

Triasbillen Leehermania prorova [5] blev tidligere betragtet som den ældste repræsentant for familien , men senere blev der sat spørgsmålstegn ved dens tilhørsforhold til stafyliniderne [6] . De tidligste pålidelige fund af stafylinider går tilbage til juraperioden ( Mesapatetica aenigmatica ) [7] [8] . Findes også i kridtsedimenter [9] , i Rovno , Østersøen ( eocæn ) [10] [11] og dominikansk rav ( miocæn ) [12 ] . Rovebillen Cretotrichopsenius burmiticus , fundet i burmesisk rav , snyltede ligesom en række moderne medlemmer af familien termitter [13] .

Fordeling

Findes overalt. Faunaen i Rusland omfatter mere end 2300 arter fra 23 underfamilier. I Tjekkoslovakiet er der registreret 1328 arter (Bohac, 1993), i Litauen 455 arter (Monsevicius, 1987), i Canada og Alaska, 1197 arter (Campbell og Davies, 1991) [14] , i Mexico, 1938 arter [15 ] , i Colombia - mere end 800 bekræftede arter fra 230 slægter (potentielt op til 5 tusinde arter) [16] . Australien har over 2400 arter, New Zealand har 936 indfødte og 85 tilfældige arter og 178 slægter fra 16 underfamilier; i Nordamerika (nord for Mexico) 3974 arter [17] . I Brasilien er der fundet 2812 arter fra 471 slægter og 16 underfamilier (den største gruppe på 116.356 gyldige dyrearter i Brasilien, herunder 94.000 leddyrarter) [18] [19] . I Latinamerika blev 11675 arter i 1075 slægter registreret, herunder 7773 arter i Sydamerika (inklusive 7079 endemiske; Asenjo et al., 2019) [20] . Af de 55.000 arter er mindst 250 arter fra 15 underfamilier blevet introduceret uden for deres oprindelige udbredelsesområde, formentlig som følge af varetransport: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); Philonthus spinipes fra Japan og Kina blev bragt til Europa (Storbritannien og Rusland), Kaukasus og Kasakhstan. Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) fra Australien er kommet ind i Europa og Nordamerika. Nogle er blevet kosmopolitiske, såsom Gabronthus thermarum (understamme Philonthina) [21] .

Beskrivelse

Længden er fra 0,5 til 50 millimeter, men de fleste af dem overstiger ikke 8 mm. De adskiller sig i korte elytra (der ikke dækker 4., 5. og 6. abdominal tergites) og som regel i en smal krop. Hovedfarven er rødbrun, brunlig-sort, nogle gange med gule eller røde aftegninger. Maven består af seks til syv bevægelige segmenter. Antennerne er normalt filiforme (hos nogle, såsom palpater , forekommer der kølleformede). Kroppen er glat, nogle gange med rynker og mikrohuler, hos myrmekofile arter ( Pselaphinae , Aleocharinae ) dækket med trichomer, hårtotter og mikroskæl forbundet med kirtler [22] [23] .

Korte elytra findes også hos biller fra andre familier (f.eks. blandt Histeridae ; Limulodes og andre Ptiliidae ; Nicrophorus fra Silphidae ; Trypherus fra Cantharidae ; Conotelus fra Nitidulidae ; Rhipidius fra Rhipiphoridae ; Meloe fra Melopeplus ; men de er fra Salpingidae ; ikke så bevægelig mave og elytra er ikke rektangulære. Samtidig er der undtagelser blandt visse grupper af rovbiller: abdomen er mindre mobil (blandt Micropeplinae og Pselaphinae ), kroppen er bred, og elytraen dækker abdomen (næsten dækker i Scaphidiinae og fuldstændig dækker i Scydmaenidae ) [24 ] .

Antenner 11-segmenteret, men der er undtagelser med et reduceret antal segmenter. 9-segmenterede antenner i underfamilien Micropeplinae ; 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 segmenter i Pselaphinae ; 10 eller 11 i Aleocharinae ; 9, 10 og 11 i Euaesthetinae ; 10 eller 11 i Leptotyphlinae ). Усики нитевидные или слегка и неявно булавовидные ( Apateticinae , Steninae : некоторые Glypholomatinae , Omaliinae , Proteininae , Dasycerinae , Pselaphinae , Scaphidiinae , Euaesthetinae и Leptotyphlinae ; некоторые Aleocharinae ) или с ясной булавой ( Empelinae , Micropeplinae , Microsilphinae , Megalopsidiinae , большинство Glypholomatinae; некоторые Pselaphinae , Scaphidiinae, Euaesthetinae og Leptotyphlinae) med 1-6 eller flere segmenter (normalt 3-5) [22] .

Pronotum varierer i form og størrelse, forholdet mellem længde og bredde er fra 0,3 til 3,5 (den korteste i Empelinae , Proteininae , Micropeplinae og Aleocharinae : Trichopseniini; den længste pronotum i Aleocharinae : Mimanommatini) [22] .

Tarsus er normalt 5-segmenteret (5-5-5 formel), mindre almindelig er en kombination af 5-5-4 (en del af Euaesthetinae ), 4-5-5 eller 4-4-5 (mange Aleocharinae ) . 4-4-4 (nogle Omaliinae , Proteininae , Micropeplinae , Aleocharinae , Osoriinae , Oxytelinae og Euaesthetinae ), 3-4-4 (nogle Aleocharinae ) , 3-3-3 ( Neophoninae , Dasycerinaephinae , Phinae ; de ​​fleste phinae ; Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae og Leptotyphlinae : en Pseudopsinae ), 2-2-2 (nogle Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae og Leptotyphlinae og nogle Pselaphinae ), eller 5-4-4 ( Staphylanynae ] ( Staphylanynae ) ;

Bagvingerne er normalt veludviklede (biller flyver), folder sig kompakt under elytraen (som øretviste ). Men i forskellige grupper af stafylinider blev reduktionen af ​​bagvingerne noteret, herunder i alle repræsentanter for underfamilien Leptotyphlinae . Nogle gange er der vingedimorfi eller polymorfi, vingesymmetri [22] .

Abdomen består af seks (III-VIII) eller syv segmenter (II-VIII i de fleste Oxytelinae , III-IX i nogle mandlige Pselaphinae ), sternites er synlige og mobile. Nogle gange er der 4 segmenter i maven (III-VII i nogle hunner af Pselaphinae , i nogle Microsilphinae og Scaphidiinae, og i hanner af Habrocerinae ) eller kun 3 segmenter (fusioneret III-VI plus VII og VIII i stammen Cyathigerini, Pselaphinae) . Segmenterne IX-X trækkes teleskopisk ind i VIII [22] .

Larver og æg

Staphylinidæg er normalt hvide, kugleformede eller pæreformede. Æggene fra nogle slægter i underfamilien Staphylininae (f.eks. Philonthus ) har en udtalt overfladeskulptur, der gør det muligt at identificere dem i det mindste på artsgruppeniveau. Larverne er campodeiforme (nogle gange kaldet staphyliniforme), aflange og fladtrykte. I nogle underfamilier ( Paederinae , Staphylininae og i mindre grad deres nærmeste slægtninge) er hovedet relativt kraftigere sklerotiseret, og der er en tydelig "hals" (occipital indsnævring af hovedet) [25] .

Præpupper i underfamilien Steninae , i hvert fald de fleste af arterne inden for underfamilien Aleocharinae og slægten Astenus (Paederinae), væver en silkekokon, hvori de forpupper sig. Pupper er obtect (benene er fuldstændigt fastgjorte og næsten "limet" med alle deres dele til overfladen af ​​kroppen), pigmenterede og sklerotiserede i underfamilien Staphylininae, men eksaratiske (benene er frie), hvide og ikke sklerotiserede i alle andre underfamilier . Generelt udvikler præimaginale stadier sig hurtigt, fra dage til uger, og voksne lever meget længere [25] .

Biologi og økologi

Findes i en række forskellige miljøer: ekskrementer, tørv, svampe, bark, ådsler, pattedyrsgrave, fuglereder, reder af sociale insekter ( myrer , hvepse , bier , termitter ), huler, planter, blomster osv. Mange udsender stærkt lugtende og irriterende stoffer til at skræmme fjender væk [25] .

De fleste arter er rovdyr eller ådselædere, men der er saprofager (de bruger nedbrudt plantemateriale) og fytofager (pollen, blomster, alger osv. bruges som føde). Predatorer, mykofager, saprofager og phytofager findes i henholdsvis 18, 16, 14 og 5 underfamilier [21] . Saprophagy betragtes som en arketype for rovbiller og udviklet som den vigtigste fødetype i underfamilierne Piestinae , Osoriinae , Proteininae , muligvis med en vis tilpasning til mycophagy. Mykofagi har udviklet sig blandt Oxyporinae , Scaphidiinae og nogle Tachyporinae og nogle få Aleocharinae . Phytophagy har udviklet sig i nogle Oxytelinae  - voksne og larver af Bledius bruger kiselalger, og mindst én Apocellus- art beskadiger blomster, phytophagi er blevet bemærket i én art af Carpelimus og én Osorius ( Osoriinae ) og i Omaliinae . Saprophagy har udviklet sig til prædation i adskillige underfamilier (mange Tachyporinae , de fleste Aleocharinae , Pselaphinae , Euaesthetinae , Steninae , Paederinae og Staphylininae ), der repræsenterer de fleste af arterne i hele familien, dvs. næsten alle Staphylinidae  er facader. Eksempler på specialisering kendes: Scydmaeninae og Oligota ( Aleocharinae ) spiser mider, Erichsonius ( Staphylininae ) spiser jordnematoder rundorm, Odontolinus og nogle Belonuchus og Platydracus ( Staphylininae ) rovdyr af myggelarver eller pupper på vandplanter, vandplanter , bronia . Heliconiaceae ), en art af Hesperus ( Staphylininae ) forgriber sig på myggelarver, der lever i bambusens internoder, og Eulissus ( Staphylininae ) forgriber sig på møg-skarabébiller. Repræsentanter for slægten Aleochara ( Aleocharinae ) er blevet parasitoider af fluepuparia [25] .

Imagoer af nogle Omaliinae er begrænset til blomster, og nogle arter er i stand til at bestøve blomstrende planter. For eksempel bestøver Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) blomsterne hos Lysichiton americanum Hultén & St. John ( araceae- familien ) i de bjergrige områder af stillehavskysten i USA og Canada. Det er også muligt, at Polyobus spp. ( Aleocharinae ) bestøver blomsterne af Espeletia spp. ( asterfamilie ) i de nordlige egne af Andesbjergene i Sydamerika. Biller Charoxus spp. (Aleocharinae) har endnu mere specialiserede obligatoriske forhold til planter - deres voksne i Neotropics er forbundet med syconias af ficus Ficus spp. ( Mulberry familie ), hvori de lægger deres æg, men voksne og larver lever af bestøvende hvepse ( Agaonidae ) af figner og andre planter [25] .

Subsocial eller præsocial adfærd er blevet fundet hos flere arter. For eksempel hos Bledius og Platystethus ( Oxytelinae ) og Eumicrota ( Aleocharinae ). Voksne mennesker bygger kamre, hvor de holder og beskytter deres yngel (æg og larver), Bledius på sandede eller mudrede kyster, Platystethus i hovdyrets møg og Eumicrota i svampe [25] .

Myrmecophilia

Der er flere specialiserede stammer og slægter af rovbiller (atemeles, lomehuza , Pselaphinae ) , specialiseret i samliv med myrer. Og nogle arter af biller rejser med nomademyrer. Billerne Ecitoxenidia , Ecitonidia , Ecitocala , Ecitoxenides , Ecitosymbia , Ecitoxenia , stammerne Ecitocharini og Ecitogastrini ( Aleocharinae ) er forbundet med myreslægten Eciton , og billerne Dorylogastrini er forbundet med slægten ( Ale ) Dorochylomius gen . [en]

Systematik

I det moderne brede taksonomiske omfang omfatter det 63495 beskrevne arter og 3762 slægter (Klimaszewski et al., 2018). Underfamilien Aleocharinae er den største blandt alle grupper af rovbiller og omfatter mere end 16.537 arter, 1310 slægter i 62 stammer [2] [4] . Tidligere omfattede familien mere end 45.000 arter (fra 1998), forenet i 32 underfamilier (31 moderne og 1 fossil), omkring 400 stammer (nogle gange grupperet i superstammer) og omkring 3.800 slægter (Herman, 2001; under hensyntagen til faktum, at de tidligere adskilte familier Pselaphidae , Dasyceridae , Scaphidiidae og Brathinidae nu er klassificeret som underfamilier af rovbillerne). De største underfamilier: Aleocharinae (12182 arter, 1740 slægter), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae (5962, 225), Steninae ( 2109, 2), Osoriinae ( 10055), 8, xy 2000, 48) [26] . Derudover beskrives omkring 400 arter af stafylinider nye for videnskaben årligt. Samtidig mener nogle forskere, at 3/4 af de tropiske arter forbliver ubeskrevne.

I 2009, som et resultat af en sammenlignende analyse af 211 karakterer af voksne og larver (inklusive 18S rDNA-sekventering), blev det bevist (Grebennikov & Newton, 2009), at Scydmenidae (over 4800 arter) er en af ​​grupperne af rovbiller, hvor de til sidst blev inkluderet som en underfamilie [4] . I de senere år har tidligere taxa Brathinidae (nu en del af underfamilien Omaliinae ), Dasyceridae (nu Dasycerinae ), Empelidae (nu Empelinae ), Glypholomatini (en tidligere stamme fra familien Silphidae ), Microsilphinae (en tidligere underfamilie af Silphidae ) ( Pselaphidae ), nu Pselaphinae ), Scydmaenidae (nu Scydmaeninae ) og Scaphidiidae (nu i underfamiliestatus Scaphidiinae ) [27] [28] .

Efter denne forening blev Staphylinidae-familien den største familie af organismer blandt alle dyr, inklusive omkring 63.000 arter af biller. Tidligere blev familien af ​​snudebiller (51.000 arter) betragtet som den største [4] .

Fylogeni

Der er 4 hovedslægter af rovbiller (Lawrence og Newton 1995): [28]

• underfamilier Glypholomatinae, Microsilphinae, Omaliinae, Empelinae, Proteininae, Micropeplinae, Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae, Pselaphinae, Scydmaeninae
• underfamilier Phloeocharinae, Olisthaerinae, Tachyporinae, Trichophyinae, Habrocerinae, Aleocharinae
• underfamilier Trigonurinae, Apateticinae, Scaphidiinae, Piestinae, Osoriinae, Oxytelinae
• underfamilier Oxyporinae, Megalopsidiinae, Steninae, Euaesthetinae, Solieriinae, Leptotyphlinae, Pseudopsinae, Paederinae, Staphylininae

Staphylinidae underfamilie kladogram (Newton og Thyer, 2007; Grebennikov og Newton, 2009):

Klassifikation