Skeletkronologi

Skeletkronologi  er en metode, der bruges til at bestemme hvirveldyrs individuelle alder ved at tælle de såkaldte vækstlag i forkalkede dele af hvirveldyrskelettet [1] [2] . Metoden er meget brugt i moderne undersøgelser af levende og uddøde dyrs alder [2] [3] .

Udtrykket "skeletokronologi" blev foreslået af Jacques Castanet i 1977 for at beskrive en metode til aldersbestemmelse ud fra mineraliserede skeletelementer [4] [5] . Det har opnået den største udbredelse blandt herpetologer og batrakologer . Inden for iktyologi og teriologi bruges normalt begrebet " registrerende strukturer ", da aldersbestemmelse hos fisk og pattedyr oftere udføres på skæl og tænder, der ikke er relateret til skelettet [5] [1] .

Historie

Siden begyndelsen af ​​det 20. århundrede begyndte der at komme rapporter om, at vækstlag dannes på grund af den ujævne vækst af knoglevæv i løbet af året. Allerede dengang blev der gjort antagelser om, at de kan bruges til at bestemme alderen på fisk [6] , padder og krybdyr [5] [7] [8] , samt pattedyr [9] [10] [11] , men beviser af den årlige karakter af dannelsen af ​​disse lag var der endnu ikke. Beviser begyndte at akkumulere, at vækstlagene i knoglerne korrelerer med længden af ​​individers krop og deres alder [12] [13] [14] og afspejler også tørkeperioder [15] . Beviser for den årlige periodicitet af dannelsen af ​​vækstlag af knoglevæv begyndte at dukke op i anden halvdel af det 20. århundrede [16] [17] [18] . Ved hjælp af skeletkronologi blev upålideligheden ved at bestemme alderen af ​​padder og krybdyr ud fra kroppens lineære dimensioner vist [19] . Samtidig begyndte metoden at blive meget brugt i herpetologiske undersøgelser [1] .

Princip

I knoglevævet skelnes lag, der består af sektioner af forskellig tykkelse. Brede zoner dannes i perioden med aktiv vækst. Smalle zoner, kaldet limlinjer, svarer til hvileperioder. Et lag knoglevæv fra et bredt og smalt bånd svarer til et år [20] .

Registreringsstrukturer afspejler sæsonbestemte ændringer i kroppens fysiologiske tilstand, der opstår under diapause [2] . Disse ændringer har endogene årsager, da de også opstår, når dyr placeres under konstante forhold [21] [22] [23] . Hos dyr, der lever i områder med et mildt klima og uklar sæsonudsving, er vækstlagene i knoglen dårligt udtrykt [24] .

Ofte observeres vævsresorption i knoglerne, på grund af hvilken vækstlagene, der svarer til de første leveår, ødelægges. Hos små koldblodede dyr er den ubetydelig, mens den hos mellemstore og store dyr (skildpadder og krokodiller) er mere intens. Resorption er mest udtalt i knoglerne hos varmblodede dyr, såsom synapsider (inklusive pattedyr) og ornithodira (inklusive fugle) [25] .

Knoglevæv er i stand til at fikse forskellige intra-sæsonmæssige ændringer i kroppens fysiologiske tilstand, hvilket fører til væksthæmning. Dette fører til dannelsen af ​​yderligere linjer, der ikke er årlige [26] [27] . Som regel er sådanne linjer mindre udtalte, hvilket gør det muligt at skelne dem fra årlige [26] .

Ansøgning

Hvirvelløse dyr

Hos nogle hvirvelløse dyr er aldersbestemmelse mulig ud fra vækstlag i det ydre skelet, såsom kalkskelet af koraller [28] eller skaller af muslinger [29] , brachiopoder [30] , pighuder [31] . Metoden blev kaldt sklerokronologi i analogi med dendrokronologi [28] [29] . Nogle gange betragtes skeletkronologi som en slags sklerokronologi [4] .

Fiskene

Bestemmelsen af ​​fiskens alder udføres som regel ved hjælp af otolitter og skæl , der ikke er relateret til skelettet, men det er også muligt at bruge knoglerne i gælledækslet , ryghvirvlerne og finnenes stråler som registrering. strukturer [32] [2] [33] .

Padder og krybdyr

Metoden bruges oftest til at bestemme alderen på moderne padder og krybdyr, da disse dyrs knogler ikke gennemgår intern omstrukturering [1] [25] . Valget af registreringsstrukturer afhænger af taxonet . Som regel bruges rørformede knogler . Til at bestemme alderen på firben og anuraner bruges phalanges af fingre således hovedsageligt [1] [34] [35] , mens de er uegnede til halepadder på grund af deres høje regenerative kapacitet [36] . Det er også muligt at bruge andre rørknogler, såsom lårbenet, skinnebenet og fibula [35] [37] . Hos slanger er de optagelige strukturer ryghvirvlerne, inklusive den kaudale [38] , eller nogle knogler i kraniet [36] . For et firben med stærkt reducerede lemmer, tretåkalciden  , er anvendeligheden af ​​kaudale hvirvler også blevet vist [39] . Hos krokodiller er aldersbestemmelse mulig ved brug af osteodermer [2] .

Metoden til aldersbestemmelse ved registrering af strukturer blev også brugt til at estimere vækstraten for dinosaurer , men i dette tilfælde kompliceres vurderingen af ​​det faktum, at de såkaldte "årringe" på knoglerne kunne dannes mere ofte end en gang om året, hvilket er typisk for moderne endotermer, og sådan udjævner alle resultater opnået i sådanne undersøgelser [40] .

Fugle

De første forsøg på at identificere vækstlag i knoglevæv hos fugle var lovende [41] . Et værk udgivet et år senere anbefalede ikke brugen af ​​fugleknogler som en registreringsstruktur uden yderligere undersøgelser, da vækstlagene i periosteum blev detekteret ikke over hele overfladen af ​​knoglen, men i separate områder, og i endosteum de var ikke årlige [42] . Yderligere undersøgelser har vist både positive [43] [44] og negative [45] [46] [47] resultater.

Pattedyr

Pattedyrs knoglevæv er normalt stærkt vaskulariseret, og derfor er nye lag genstand for ombygning. I forskellige grupper er dens hastighed forskellig, derfor er betydningen af ​​pattedyrknoglevæv som en registreringsstruktur også forskellig . Som registreringsstruktur hos pattedyr bruges tandvæv oftere [1] . Denne metode er blevet kaldt cementokronologi . Knoglevæv bruges som registreringsstruktur hos insektædere , lagomorfer og gnavere [48] .

Noter

  1. 1 2 3 4 5 6 Klevezal, Smirina, 2016 .
  2. 1 2 3 4 5 Buffrenil et al., 2021 , s. 627.
  3. Woodward et al., 2013 , s. 195-216.
  4. ↑ 1 2 J. Castanet. Aldersvurdering og levetid hos krybdyr   // Gerontologi . - 1994. - Bd. 40 , iss. 2-4 . — S. 174–192 . — ISSN 0304-324X 1423-0003, 0304-324X . - doi : 10.1159/000213586 .
  5. ↑ 1 2 3 Smirina E. M. , Roitberg E. S. Udvikling af undersøgelser af krybdyrvækst i retningerne bestemt af A.M. Sergeev  // Zoologisk tidsskrift. - 2012. - T. 91 , nr. 11 . - S. 1291-1301 . Arkiveret fra originalen den 17. december 2021.
  6. Cunningham NA Vækstzoner i skeletstrukturerne af Gadidae og Pleuronectidae  //  Årsrapport fra Fiskerirådet for Skotland. - 1904. - Bd. 23 . — S. 125–140 . Arkiveret fra originalen den 8. februar 2022.
  7. Bryuzgin V.D. Om metodologien til at studere alderen og væksten af ​​krybdyr // Rapporter fra USSR's Videnskabsakademi. - 1939. - T. 23 , nr. 4 . — S. 402–404 . cit. af: Klevezal, Smirina, 2016
  8. William C. Senning. En undersøgelse af aldersbestemmelse og vækst af Necturus maculosus baseret på den parasphenoide knogle  //  American Journal of Anatomy. - 1940-05. — Bd. 66 , udg. 3 . — S. 483–495 . - ISSN 1553-0795 0002-9106, 1553-0795 . - doi : 10.1002/aja.1000660307 . Arkiveret fra originalen den 17. december 2021.
  9. Kler V. O. Til metoden til at studere vækstperiodicitet // Russian Zoological Journal. - 1927. - T. 7 , nr. 4 . — s. 114–133 . cit. af: Klevezal, Smirina, 2016
  10. Chapsky K.K. Bestemmelse af nogle pattedyrs alder ved knoglemikrostruktur // Izv. Naturvidenskabelige Institut im. P.F. Lesgaft. - 1952. - T. 25 . — s. 47–67 . cit. af: Klevezal, Smirina, 2016
  11. Meyer M.N. Om aldersvariabiliteten af ​​det lille jordegern // Zoologisk tidsskrift. - 1957. - T. 36 , nr. 9 . - S. 1393-1402 . cit. af: Klevezal, Smirina, 2016
  12. Petter-Rousseaux A. Recherches sur la croissance et le cycle d'activité testiculaire de Natrix natrix helvetica (Lacépède)  (fransk)  // La terre et la vie. - 1953. - S. 175-223 . Arkiveret fra originalen den 26. december 2021.
  13. Mattox NT Ringformede ringe i de lange knogler hos skildpadder og deres korrelation med størrelse  //  Transaktioner fra Illinois State Academy of Science. - 1935. - Bd. 28 . - S. 255-256 . Arkiveret fra originalen den 12. februar 2022.
  14. Frank E. Peabody. Årlige vækstzoner hos levende og fossile hvirveldyr  (engelsk)  // Journal of Morphology. — 1961-01. — Bd. 108 , udg. 1 . — S. 11–62 . — ISSN 1097-4687 0362-2525, 1097-4687 . - doi : 10.1002/jmor.1051080103 . Arkiveret fra originalen den 26. december 2021.
  15. Frank E. Peabody. En Kansas Drouth optaget i vækstzoner af en Bullsnake  // Copeia. — 1958-06-18. - T. 1958 , nr. 2 . - S. 91 . - doi : 10.2307/1440547 . Arkiveret fra originalen den 26. december 2021.
  16. Smirina E. M. Årlige lag i knoglerne på den almindelige frø (Rana temporaria) // Zoologisk tidsskrift. - 1972. - T. 51 , nr. 10 . - S. 1529-1534 . cit. af: Klevezal, Smirina, 2016
  17. Jacques Castanet, Guy Naulleau. Données expérimentales sur la valeur des marques squelettiques comme indikere de l'âge chez Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae)  (fransk)  // Zoologica Scripta. — 1974-08. — Bd. 3 , livr. 5-6 . — S. 201–208 . - ISSN 1463-6409 0300-3256, 1463-6409 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.1974.tb00817.x . Arkiveret fra originalen den 17. december 2021.
  18. Nishiwaki M. , Ohsumi S. , Kasuya T. Alderskarakteristika i spermhvalmandiblen  //  The Norwegian Whaling Gazette. - 1961. - Bd. 50 . - S. 499-507 . cit. af: Klevezal, Smirina, 2016
  19. Smirina E. M. Om vækstraten og overlevelsesraten for græsfrøer (Rana temporaria) i de første leveår // Zoologisk tidsskrift. - 1980. - T. 59 , nr. 12 . - S. 1831-1840 . cit. af: Klevezal, Smirina, 2016
  20. Smirina, 1989 , s. 145.
  21. Federico Marangoni, Eduardo Schaefer, Rodrigo Cajade, Miguel Tejedo. Vækstmærkedannelse og kronologi af to neotropiske anuranarter  (engelsk)  // Journal of Herpetology. – 2009-09. — Bd. 43 , udg. 3 . — S. 546–550 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.1670/08-230R1.1 .
  22. Jacques Castanet, Guy Naulleau. Données expérimentales sur la valeur des marques squelettiques comme indikere de l'âge chez Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae)  (engelsk)  // Zoologica Scripta. — 1974-08. — Bd. 3 , iss. 5-6 . — S. 201–208 . - ISSN 1463-6409 0300-3256, 1463-6409 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.1974.tb00817.x . Arkiveret fra originalen den 17. december 2021.
  23. N. Mrosovsky. Circannual cycles in golden-mantled ground squirrels: fall and spring cold pulses  (engelsk)  // Journal of Comparative Physiology A. - 1990-11. — Bd. 167 , udg. 5 . - ISSN 1432-1351 0340-7594, 1432-1351 . - doi : 10.1007/BF00192662 .
  24. Richard C. Bruce, Jacques Castanet. Anvendelse af skeletokronologi i aldrende larver af salamanderne Gyrinophilus porphyriticus og Pseudotriton ruber  //  Journal of Herpetology. - 2006-03. — Bd. 40 , iss. 1 . — S. 85–90 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.1670/42-05N.1 . Arkiveret fra originalen den 26. december 2021.
  25. 1 2 Buffrenil et al., 2021 , s. 634-636.
  26. 1 2 Smirina, 1989 , s. 151.
  27. Buffrenil et al., 2021 , s. 636.
  28. ↑ 12 R.W. _ Buddemeier, JE Maragos, DW Knutson. Radiografiske undersøgelser af rev-korallers exoskeletter: Korallers vækstrater og -mønstre  //  Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — 1974-01. — Bd. 14 , udg. 2 . — S. 179–199 . - doi : 10.1016/0022-0981(74)90024-0 . Arkiveret fra originalen den 15. juni 2022.
  29. ↑ 1 2 Zolotarev V.N. Sklerokronologi af marine toskallede / Ed. udg. Zaitsev Yu. P. - Kiev: Nauchnaya Dumka, 1989. - S. 4. - 112 s. — ISBN 5-12-000797-x .
  30. G. R. Clark. Vækstlinjer i hvirvelløse skeletter  //  Årlig gennemgang af jord- og planetvidenskab. - 1974-05. — Bd. 2 , iss. 1 . — S. 77–99 . — ISSN 1545-4495 0084-6597, 1545-4495 . - doi : 10.1146/annurev.ea.02.050174.000453 . Arkiveret fra originalen den 17. december 2021.
  31. Weber JN [ https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/10125/3984/v23n4-452-466.pdf Origin of Concentric Banding in the Spines of the Tropical Echinoid Heterocentrotus]  //  Pacific Science. - 1969. - Bd. 23 . - S. 452-466 . Arkiveret fra originalen den 17. december 2021.
  32. Mina M. V. , Klevezal G. A. Selvbiografier af dyr. M: Viden. 1970
  33. Chugunova, 1959 , s. 60-72.
  34. Estación Biológica de Doñana-CSIC, Sevilla, Spanien, M. Comas, S. Reguera, Universidad de Granada, Spanien, FJ Zamora–Camacho. Sammenligning af effektiviteten af ​​phalanges vs. humeri og lårben for at estimere firbens alder med skeletkronologi  // Animal Biodiversity and Conservation. - 2016. - T. 39 , no. 2 . — S. 237–240 . - doi : 10.32800/abc.2016.39.0237 . Arkiveret fra originalen den 20. december 2021.
  35. ↑ 1 2 Ella Smirina, Natalia Ananjeva. Vækstlag i knogler og acrodontænder hos agamidfirbenet Laudakia stoliczkana (Blanford, 1875) (Agamidae, Sauria)  // Amphibia-Reptilia. - 2007. - T. 28 , no. 2 . — S. 193–204 . — ISSN 1568-5381 0173-5373, 1568-5381 . - doi : 10.1163/156853807780202512 . Arkiveret fra originalen den 21. december 2021.
  36. 1 2 Smirina, 1989 , s. 147.
  37. Smirina, 1989 , s. 146-147.
  38. Waye HL , Gregory PT Bestemmelse af alderen på strømpebåndsslanger (Thamnophis spp. ) ved hjælp af skeletochronology   // Canadian Journal of Zoology. - 1998. - Bd. 76 , nr. 2 . - S. 288-294 . - doi : 10.1139/z97-201 .
  39. Fabio Maria Guarino. Struktur af lårbenet og autotome (postpygale) kaudale hvirvler i den tretåede hud Chalcides chalcides (Reptilia: Squamata: Scincidae) og dens anvendelighed til alders- og væksthastighedsbestemmelse  //  Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. – 2010-03. — Bd. 248 , udg. 4 . — S. 273–283 . - doi : 10.1016/j.jcz.2009.11.001 . Arkiveret fra originalen den 17. juni 2018.
  40. Thomas Mark Lehman, Holly Woodward Ballard. Modellering af vækstrater for  sauropoddinosaurer //  Paleobiology. — Palæontologisk Selskab, 01-03-2008. — Bd. 34 . - doi : 10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2 . Arkiveret fra originalen den 25. juli 2021.
  41. RWM van Soest, WL van Utrecht. Den lagdelte struktur af knogler hos fugle som en mulig  aldersangivelse // Bijdragen tot de Dierkunde. — 1971-06-14. - T. 41 , no. 1 . — s. 61–66 . — ISSN 2666-0644 0067-8546, 2666-0644 . - doi : 10.1163/26660644-04101008 . Arkiveret fra originalen den 20. december 2021.
  42. Klevezal G.A. , Kaller Salas A.V. , Kirpichev S.P. Om bestemmelse af fugles alder efter lag i periosteal knogle // Zoologisk Tidsskrift. - 1972. - T. 92 , nr. 11 . - S. 1333-1348 . cit. af: Klevezal, Smirina, 2016
  43. Estelle Bourdon, Jacques Castanet, Armand de Ricqlès, Paul Scofield, Alan Tennyson. Knoglevækstmærker afslører langvarig vækst i newzealandske kiwi (Aves, Apterygidae)  (engelsk)  // Biology Letters. — 2009-10-23. — Bd. 5 , iss. 5 . — S. 639–642 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0310 . Arkiveret fra originalen den 24. november 2021.
  44. NS Sukhanova. Aldersrelaterede ændringer af den histologiske struktur i tamhøns lemmer  // Agricultural Science Euro-North-East. — 22-04-2021. - T. 22 , nej. 2 . — S. 264–277 . — ISSN 2072-9081 2500-1396, 2072-9081 . - doi : 10.30766/2072-9081.2021.22.2.264-277 . Arkiveret fra originalen den 20. december 2021.
  45. Richard C. Nelson, Theodore A. Bookhout. Antal periosteale lag ugyldige for aldrende canadagæs  // The Journal of Wildlife Management. - 1980-04. - T. 44 , no. 2 . - S. 518 . - doi : 10.2307/3807992 . Arkiveret fra originalen den 20. december 2021.
  46. Wim Van Neer, Katrien Noyen, Bea De Cupere, Ingrid Beuls. On the Use of Endosteal Layers and Medullary Bone from Domestic Fowl in Archaeozoological Studies  (engelsk)  // Journal of Archaeological Science. - 2002-02. — Bd. 29 , udg. 2 . — S. 123–134 . - doi : 10.1006/jasc.2001.0696 . Arkiveret fra originalen den 7. marts 2022.
  47. Joanna Drozdowska, Włodzimierz Meissner. Ændringer i antallet af endosteale cellelag af lange knogler er ikke passende for aldrende fugle: Bevis fra baltiske alke (Alca torda Linnaeus, 1758  )  // Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. - 2014-08. — Bd. 253 , udg. 6 . — S. 493–496 . - doi : 10.1016/j.jcz.2014.07.001 . Arkiveret fra originalen den 27. juni 2018.
  48. Klevezal, 2007 , s. 86-89.

Litteratur