Racoscorpions

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 6. oktober 2022; checks kræver 2 redigeringer .
†  Skorpionfisk

Eurypterus remipes fossil
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:ChelicericKlasse:merostomiHold:†  Skorpionfisk
Internationalt videnskabeligt navn
Eurypterida Burmeister , 1843
Underorden
  • † Eurypterina Burmeister, 1843
  • † Stylonurina Diener, 1924
Geokronologi 510-248 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Racoscorpions [1] [2] , havskorpioner eller eurypterider [2] ( lat.  Eurypterida ) er en løsrivelse af fossile leddyr fra klassen af ​​merostomidae af undertypen Chelicerata (Chelicerata), der tæller omkring 250 kendte arter [3] . Individuelle repræsentanter nåede 2 meter i længden, men de karakteristiske dimensioner for de fleste arter oversteg ikke 20 cm. De eksisterede i hele Palæozoikum for 510-248 millioner år siden. Tidlige former levede i lavvandede hav. For omkring 325-299 millioner år siden skiftede de fleste af dem til livet i ferskvand.

På eksemplet med udviklingen af ​​krebsdyrskorpioner er overgangen fra en akvatisk livsstil til en terrestrisk godt sporet.

Biologi

Åndedrætsorganer

Hos eurypterider var åndedrætsorganerne placeret på kroppens ventrale væg (undersiden af ​​opisthosomet). Blatfüsse, som udviklede sig fra de opisthosomale vedhæng, dækkede undersiden og skabte gællekammeret, hvor "gællekanalerne" var placeret. [4] Afhængigt af arten var eurypteriders gællekanal enten trekantet eller oval og kan være blevet forhøjet til en pudelignende tilstand. Der var et antal spinuler (små pigge) på overfladen af ​​denne gællekanal, hvilket resulterede i en stigning i overfladearealet. Den bestod af svampet væv på grund af de mange intussusceptions i strukturen. [5]

Selvom Kiemenplatte omtales som "gællekanalen", fungerede den ikke nødvendigvis som ægte gæller. Hos andre dyr bruges gæller til at optage ilt fra vandet og er udvækster på kroppens vægge. På trods af det faktum, at eurypterider primært var vanddyr, der næsten helt sikkert udviklede sig under vandet (nogle eurypterider, såsom Pterygotus , var fysisk ude af stand til at gå på land), er det usandsynligt, at "gællekanalen" indeholdt fungerende gæller sammenlignet med dette organ med gæller hos andre hvirvelløse dyr og endda hos fisk. Tidligere fortolkninger har ofte identificeret eurypteride "gæller" som homologe med gæller fra andre grupper (deraf terminologien), hvor der forekommer en svampet gasudveksling og en struktur, der transporterer iltet blod ind i kroppen af ​​gren-hjerte- og dendritiske vener (som i relaterede grupper). Den vigtigste analogi brugt i tidligere undersøgelser var hesteskokrabber , selvom deres gællestrukturer og eurypterider adskiller sig markant. Hesteskokrabbes gæller er mere komplekse og består af mange lameller (plader), der giver mere overfladeareal brugt til gasudveksling. Derudover er gællekanalen hos eurypterider forholdsmæssigt for lille til at understøtte dem, hvis den ligner gællerne i andre grupper. For at være funktionelle gæller skulle de være yderst effektive og havde brug for et yderst effektivt kredsløbssystem. Det anses dog for usandsynligt, at disse faktorer ville være tilstrækkelige til at forklare den store uoverensstemmelse mellem gællekanalstørrelse og kropsstørrelse. [6]

I stedet er det blevet foreslået, at "gællekanalen" var et organ til indånding af luft, måske faktisk en lunge , en plastron eller en pseudotrachea. [7] Plastroner er organer, som nogle leddyr har udviklet sekundært for at indånde luft under vandet. Dette anses for at være en usandsynlig forklaring, da eurypterider udviklede sig i vand fra starten og ikke ville have haft organer udviklet fra eksisterende luftåndende organer. Derudover findes plastroner normalt på de ydre dele af kroppen, mens eurypteridgællekanalen er placeret bag ved Blatfüssen . [8] I stedet, blandt leddyrs åndedrætsorganer, ligner eurypteriders gælleområder mest de pseudotracheae, der findes i moderne isopoder . Disse organer, kaldet pseudotracheae på grund af en vis lighed med luftrørene fra luftåndende organismer, er som lunger og er placeret inde i pleopoderne (bagbenene). Strukturen af ​​pseudotrachea er blevet sammenlignet med den svampede struktur af gællekanalerne på eurypterider. Måske fungerede disse to organer på samme måde. [9]

Nogle forskere har foreslået, at eurypterider kan være blevet tilpasset til paddernes livsstil ved at bruge hele strukturen af ​​gællekanalen som gæller , og tarmene i den som pseudotrachea . En sådan livsstil kunne imidlertid være fysiologisk umulig, da vandtrykket ville tvinge det til at trænge ind i tarmkanalen, hvilket ville føre til kvælning . Derudover har de fleste eurypterider været vanddyr hele deres liv. Uanset hvor meget tid de tilbragte på land, skal åndedrætsorganerne i undervandsmiljøet have været til stede. Tilstedeværelsen af ​​ægte gæller i eurypterider, som forventes at være placeret i Blatfüssen-gællekammeret , er ukendt. [9]

Ontogeni

Som alle leddyr modnes eurypterider og voksede gennem statiske udviklingsstadier kaldet instars. Disse instars var præget af perioder, hvor eurypterider gennemgik ecdysis (kutikula-smeltning), hvorefter de gennemgik hurtig og øjeblikkelig vækst. Nogle leddyr, såsom insekter og mange krebsdyr, gennemgår ekstreme ændringer under modningen. Chelicerater, herunder eurypterider, anses generelt for at være direkte udviklere, der ikke undergår drastiske ændringer efter udklækning (selvom yderligere kropssegmenter og yderligere lemmer kan forekomme under ontogeni i nogle slægter, såsom sværdhaler og havedderkopper). Tidligere har det været diskuteret, om eurypterider var sande direkte udviklere (med klækninger mere eller mindre identiske med voksne) eller hemianamorfe direkte udviklere (med yderligere segmenter og lemmer, der potentielt kunne tilføjes under ontogeni). [ti]

Direkte hemianamorf udvikling er blevet observeret i mange grupper af leddyr, såsom trilobitter, megacheirans, basale krebsdyr og basale tusindben. Ægte direkte udvikling omtales nogle gange som en egenskab, der er unik for spindlere. Lidt forskning er blevet udført i eurypterid-ontogeni, da fossiloptegnelsen som helhed mangler eksemplarer, der med sikkerhed kan angives at repræsentere unge. Det er muligt, at mange eurypterid-arter, der menes at være forskellige, faktisk er unge af andre arter, og palæontologer tager sjældent hensyn til indflydelsen af ​​ontogeni, når de beskriver nye arter. [elleve]

Undersøgelser af en velbevaret samling af eurypterid-fossiler fra den pragiske tids Beartooth Butte-formation i Cottonwood Canyon, Wyoming, bestående af flere eksemplarer af forskellige udviklingsstadier af Jaekelopterus og Strobilopterus eurypterids, har vist, at eurypterid-ontogeni var mere eller mindre parallel og ens. til den for uddøde og moderne sværdhaler. , med den største undtagelse er, at eurypterider udklækkede med et komplet sæt af vedhæng og opisthosomale segmenter. Således var eurypterider ikke hemianamorfe direkte udviklere, men sande direkte udviklere, såsom moderne arachnider. [12]

Den mest almindeligt observerede ændring, der forekommer i ontogeni (med undtagelse af nogle slægter såsom Eurypterus, der ser ud til at have været statiske) er, at metastomet bliver forholdsmæssigt mindre bredt. Denne ontogenetiske ændring er blevet observeret i medlemmer af adskillige superfamilier, såsom Eurypteroidea, Pterygotioidea og Moselopteroidea. [13]

Mad

Indholdet af fossile eurypterid-tarme er ukendt, så der er ingen direkte beviser for deres kost. Biologien af ​​eurypterider tyder især på en kødædende livsstil. Ikke alene var mange af dem store (som regel er de fleste rovdyr større end deres bytte), de havde også stereoskopisk syn (evnen til at opfatte dybden) [14] . Benene på mange eurypterider var dækket af tynde rygsøjler , som blev brugt både til bevægelse og til at samle mad. I nogle grupper er disse tornede vedhæng blevet meget specialiserede. Hos nogle eurypterider fra Carcinosomatoidea var fremadvendte vedhæng store og havde ekstremt aflange rygsøjler (som hos Mixopterus og Megalograptus ). Derivater af Pterygotioidea havde vedhæng fuldstændigt blottet for rygsøjler, men havde i stedet specialiserede kløer [15] . Andre eurypterider, der manglede disse specialiserede vedhæng, blev sandsynligvis fodret på samme måde som moderne hesteskokrabber, og greb og knuste mad med deres vedhæng, før de proppede det ind i munden med chelicerae [16] .

Tarmbevarende fossiler er blevet rapporteret fra fossiler af forskellige eurypterider, blandt hvilke er Carcinosoma , Acutiramus og Eurypterus . Selvom en potentiel anus er blevet rapporteret i telson af en Buffalopterus- prøve , er det mere sandsynligt, at anus blev åbnet gennem en tynd kutikula mellem det sidste segment før telson og telson selv, som i moderne hesteskokrabber [17] .

Det er blevet foreslået, at eurypterid- koprolitter fundet i ordoviciske aflejringer i Ohio og indeholdende fragmenter af trilobite og eurypterid Megalograptus ohioensis, i kombination med komplette prøver af den samme eurypteride-art, er tegn på kannibalisme . Lignende koprolitter, der tilhører Lanarkopterus dolichoschelus fra den ordoviciske periode i Ohio, indeholder fragmenter af kæbeløse fisk og fragmenter af mindre eksemplarer af selve Lanarkopterus . [17]

Selvom de højeste rovdyrsroller må have været begrænset til de største eurypterider, var de mindre eurypterider sandsynligvis formidable rovdyr i sig selv. [atten]

Reproduktion

Som med mange andre fuldstændigt uddøde grupper er det vanskeligt at forstå og forske i eurypteriders reproduktion og seksuelle dimorfi, da de kun kendes fra forstenede skjold og skjold. I nogle tilfælde kan tilsyneladende forskelle ikke være nok til at adskille kønnene baseret på morfologi alene. [19] Nogle gange tolkes to køn af samme art som to forskellige arter, som det var tilfældet med to arter af Drepanopterus ( D. bembycoides og D. lobatus ). [tyve]

Det eurypteride prosoma består af de første seks exoskeletsegmenter smeltet sammen til en større struktur. Det syvende segment (altså det første opisthosomale segment) kaldes metastoma, og det ottende segment (naturligvis lamellært) kaldes operculum og indeholder genitalåbningen. Undersiden af ​​dette segment er optaget af det genitale operculum, en struktur, der oprindeligt er udviklet fra det forfædres syvende og ottende par af vedhæng. I dets centrum, som i moderne hesteskokrabber, er der et seksuelt vedhæng. Dette vedhæng, et aflangt skaft med en indre kanal, forekommer i to forskellige former, almindeligvis omtalt som "type A" og "type B". [19] Disse seksuelle vedhæng er ofte velbevaret i fossiloptegnelsen og har været genstand for forskellige fortolkninger af eurypterid-reproduktion og seksuel dimorfi. [21]

Type A vedhæng er normalt længere end dem af type B. I nogle slægter er de opdelt i et andet antal sektioner, for eksempel i Eurypterus, hvor type A vedhæng er delt i tre, og type B vedhæng er kun delt i to . [22] Denne opdeling af det genitale vedhæng er almindelig hos eurypterider, men antallet er ikke universelt; for eksempel er vedhængene af begge typer i familien Pterygotidae uadskillelige. [23] Type A-vedhænget er også bevæbnet med to buede pigge kaldet furca furca (lit. 'gaffel' på latin). Det er også muligt at have en gaffel i et type B vedhæng, og strukturen kan være vedhængenes uforenede spidser. Mellem de dorsale og ventrale overflader af Blatfüsse, forbundet med type A vedhæng, er et sæt organer, der traditionelt beskrives som enten "rørorganer" eller "hornede organer". Disse organer tolkes oftest som spermathecae (organer til opbevaring af sæd), selvom denne funktion endnu ikke er endeligt bevist. [24] Hos leddyr bruges spermathecae til at opbevare spermatophoren modtaget fra hanner. Dette ville indebære, at type A-vedhænget er den kvindelige morf og type B-vedhænget er det mandlige. [19] Yderligere bevis på type A vedhæng, der repræsenterer den kvindelige morf af genitale vedhæng, er deres mere komplekse konstruktion (en almindelig tendens i kvindelige leddyrs kønsorganer). Det er muligt, at det lange vedhæng af type A betyder, at det blev brugt som æglægning (til æglægning). [25] Forskellige typer af seksuelle vedhæng er ikke nødvendigvis det eneste træk, der adskiller eurypteride køn. Afhængigt af den pågældende slægt og art kan andre træk, såsom størrelse, mængden af ​​ornamentik og proportional kropsbredde skyldes seksuel dimorfi. [4] Generelt synes eurypterider med type B vedhæng (hanner) at have været forholdsmæssigt bredere end eurypterider med type A vedhæng (hunner) af samme slægt. [26]

Hovedfunktionen af ​​lange formodede kvindelige vedhæng af type A var sandsynligvis at tage spermatoforen fra substratet ind i forplantningskanalen i stedet for at tjene som en ovipositor, da leddyræggelæggere normalt er længere end eurypterid type A vedhæng. På grund af det faktum, at forskellige plader overlapper hinanden på dens placering, ville vedhænget være umuligt at flytte uden muskelsammentrækninger, der bevæger sig rundt i operculum. Det ville være blevet efterladt, når det ikke var i brug. Gaffelen på Type A vedhæng kan have hjulpet med at åbne spermatoforen for at frigive den frie sperm indeni til absorption. Det menes, at "horne organer", muligvis spermathecae, var forbundet direkte med vedhænget via kanaler, men disse formodede kanaler er ikke blevet bevaret i det tilgængelige fossile materiale. [27]

Type B vedhæng, formentlig mandlige, skal have produceret, opbevaret og muligvis dannet en spermatophor i en hjerteformet struktur på den dorsale overflade af vedhænget. En bred genital åbning ville tillade et stort antal spermatoforer at blive frigivet på én gang. En lang gaffel forbundet med type B vedhæng, muligvis i stand til at sænke sig som type A vedhæng, kan være blevet brugt til at bestemme, om et substrat er egnet til spermatophoraflejring. [28]


Klassifikation

Rækkefølgen er repræsenteret af to underordner : 1) eurypterina superfamilie Onychopterelloidea superfamilie Moselopteroidea superfamilie Eurypteroidea superfamilie Carcinosomatoidea superfamilie Adelophthalmoidea superfamilie Pterygotioidea

2) stylonurin . superfamilie Rhenopteroidea superfamilie Stylonuroidea superfamilie Kokomopteroidea superfamilie Mycteropoidea

Ordenen omfatter familien Pterygotidae , som levede for omkring 470-370 millioner år siden. De var medlemmer af overfamilien Pterygotioidea . Denne gruppe inkluderede individer, der betragtes som de største leddyr i planetens historie. Kropslængden af ​​sådanne væsner nåede to og en halv meter. Omfatter en række slægter : Acutiramus  - som levede fra det sene silur til det tidlige devon . Undersøgelser i 2011 viste, at dette dyr højst sandsynligt var en ådselæder eller endda en phytophage [29] [30] .

Den største kendte leddyr Jaekelopterus rhenaniae , som levede for cirka 460-255 millioner år siden og havde en længde på 2,5 meter [31] , tilhører krebsdyrene .

Galleri

Noter

  1. ↑ Rakoscorpions // Sample - Remensy. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 21).
  2. ↑ 1 2 Eskov K. Yu . Ordbog over navne på levende og fossile organismer // Fantastisk palæontologi: Jordens historie og livet på den. - M.  : ENAS, 2008. - 312 s. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
  3. ↑ Dunlop et al. En oversigt over fossile edderkopper og deres slægtninge . Hentet 7. maj 2019. Arkiveret fra originalen 7. maj 2019.
  4. ↑ 1 2 Braddy, Dunlop, 1997 , s. 437-439.
  5. ↑ Selden, 1985 , s. 219.
  6. ↑ Selden, 1985 , s. 220-221.
  7. ↑ Selden, 1985 , s. 221.
  8. ↑ Selden, 1985 , s. 222.
  9. ↑ 12 Selden , 1985 , s. 222-223.
  10. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , s. 32.
  11. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , s. 33.
  12. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , s. 44.
  13. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , s. 34.
  14. ↑ Selden, 1999 , s. 46.
  15. ↑ Selden, 1999 , s. 47.
  16. ↑ Hembree, Platt, Smith, 2014 , s. 77.
  17. ↑ 12 Selden , 1999 , s. 46, s. –.
  18. ↑ Tetlie, 2007 , s. 557.
  19. ↑ 123 Palaeos . _ _
  20. ↑ Lamsdell, Braddy, Tetlie, 2009 , s. 1119.
  21. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 436.
  22. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 438.
  23. ↑ Braddy, Poschmann, Tetlie, 2008 , s. 108.
  24. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 439.
  25. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 449.
  26. ↑ Lamsdell, 2014 , s. 175-177.
  27. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 450-452.
  28. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 454-455.
  29. ↑ Skalskorpioner har muligvis ikke været rovdyr Arkiveret 3. marts 2011 på Wayback Machine  - Compulenta
  30. ↑ Arkiveksemplar
  31. ↑ En klo af et kæmpe krebsdyrfossil blev fundet Arkiveret 6. december 2007 på Wayback Machine på http://lenta.ru Arkiveret 6. december 2012 ved Wayback Machine .

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger