Metafase

Metafase er fasen af ​​mitotisk deling af eukaryote celler , hvor begyndelsen markerer frigivelsen af ​​kromosomer i cellens ækvatorialplan [1] .

Beskrivelse

Under metafasen, som i andre faser af mitose, fornyes mikrotubuli kontinuerligt på grund af vedhæftning og løsrivelse af tubulin- dimerer . Under metafasen er kromosomerne arrangeret på en sådan måde, at deres kinetochorer vender mod modsatte poler. Dette arrangement af kromosomer kaldes metafasepladen [2] . I hvirveldyrceller svinger kromosomerne på metafasepladen blidt i forventning om et signal til adskillelse af søsterkromatider [3] . I metafase når antallet af interpolære mikrotubuli sin maksimale værdi. Når de ses fra siden af ​​polen på en metafasecelle, er kromosomerne arrangeret således, at deres centromerer vender mod midten af ​​delingsspindelen , og skuldrene vender mod periferien. Dette arrangement af kromosomer observeres i dyreceller og kaldes "moderstjernen" . Hos  planter i metafase er kromosomerne arrangeret tilfældigt i spindlens ækvatorialplan [4] .

Ved afslutningen af ​​metafasen er adskillelsen af ​​søsterkromatider fra hinanden fuldført: deres arme er parallelle med hinanden, og en adskillelsesspalte er tydeligt synlig mellem dem. Den længste kontakt mellem søsterkromatider opretholdes i centromerområdet. Forbindelsen af ​​kromatider gennem centromererne bevares indtil slutningen af ​​metafasen [5] .

Varigheden af ​​metafase varierer mellem celletyper, men celler tilbringer typisk halvdelen af ​​deres mitose i metafase og venter på et signal fra anafasestimuleringskomplekset (APC/C), der inducerer søsterkromatid-separation. Interessant nok er den komplekse sekvens af begivenheder i en celle, der fører til metafase, reversibel. Hvis spindlen ødelægges på prometafase- eller metafasestadiet ved hjælp af kemiske forbindelser ( colcemid eller nocodazol ), lave temperaturer eller højt tryk (alt dette fører til ødelæggelse af mikrotubuli), så gentager kromosomerne kongressprocessen så snart den toksiske virkning forsvinder. Ødelæggelse af delingsspindelen under metafasestadiet forhindrer cellen i at bevæge sig gennem cellecyklussen , og cellerne vender i det væsentlige tilbage til prometafasestadiet. Denne tilgang bruges ofte af forskere til at opnå "metafaselåste" celler [1] . Derudover kan celler ved at destabilisere mikrotubuli med toksiner (for eksempel gennem virkningen af ​​colchicin og vinblastin ) fås til at forblive i mitose i timer eller endda dage. Ved at bruge denne tilgang blev spindelsamlingskontrolpunktet opdaget , som blokerer overgangen fra metafase til anafase, indtil alle kromosomer er korrekt placeret i spindlen. En ukorrekt fastgjort kinetochore til spindlen udsender et signal, der hæmmer APC/C. De molekylære mekanismer af dette fænomen er endnu ikke klarlagt, men Mad2 -proteinet er højst sandsynligt involveret i det [6] .

Noter

  1. 1 2 Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , s. 647.
  2. Alberts et al., 2013 , s. 1665.
  3. Alberts et al., 2013 , s. 1665-1666.
  4. Chentsov, 2005 , s. 439.
  5. Chentsov, 2005 , s. 440.
  6. Alberts et al., 2013 , s. 1671-1672.

Litteratur