Coelacanter

coelacanter

Coelacanth. En kopi af Institut for Oceanologi. P. P. Shirshov RAS
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeGruppe:benfiskKlasse:fligefinnede fiskUnderklasse:ActinistiaHold:coelacanterFamilie:coelacanterSlægt:coelacanter
Internationalt videnskabeligt navn
Latimeria Smith , 1939
Slags
areal

Latimeria [1] ( lat.  Latimeria ) er en slægt af familien Latimeriidae ( Latimeriidae ) af den coelacant- lignende orden (Coelacanthiformes). Et af de levende fossiler . I øjeblikket kendes to typer coelacanths: Latimeria chalumnae , opdaget i 1938, der lever ud for Afrikas østlige og sydlige kyster, og Latimeria menadoensis , opdaget og beskrevet i 1997-1999. nær øen Sulawesi i Indonesien [2] [3] .

Evolution

Coelacanths tilhører ordenen Coelacanths , ofte blot omtalt som coelacanths. I lang tid troede man, at coelacanterne ikke havde ændret sig meget over 400 millioner år [4] . Moderne undersøgelser viser dog, at denne gruppe hverken er karakteriseret ved morfologisk stase eller langsom genomevolution [5] . Coelacanths tilhører gruppen af ​​aktinister (Actinistia), som i det meste af sin evolutionære historie primært beboede havene. Relativt fjerne slægtninge til coelacanths, fligefinnede fisk fra gruppen af ​​ripidistia (Rhipidistia), blev forfædre til alle landlevende hvirveldyr (moderne lungefisk hører også til denne gruppe ; genom undersøgelser har vist, at moderne tetrapoder er tættere på lungefisk end coelacanths [ 6] ).

Repræsentanter for ordenen Coelacanthoides udviklede ejendommelige anatomiske strukturer, hvoraf mange er synapomorfier af denne orden. For eksempel, i stedet for den hårde rygsøjle , der er karakteristisk for de fleste hvirveldyr med kæbe, har coelacanter et tykvægget elastisk rør, som er lige så langt fra deres forfædres notokord som rygsøjlen hos andre hvirveldyr, men udviklingen af ​​denne struktur fandt sted i en helt anden retning. I stedet for et solidt kranie har coelacanter en specifik hjernekasse, der består af to dele, som er ledforbundet (som hos andre lobefinnede fisk) af et indre led , forstærket af den basale raniale muskel [7] . Coelacanths er de eneste moderne dyr med sådan en kraniestruktur. Det intrakranielle led, sammen med andre unikke rotationsled i hovedet, specifikke rostrale organer og et elektrosensorisk system, der omfatter et netværk af kanaler, inklusive dem, der penetrerer gularpladerne, giver processen med "absorption" af ernæring og forklarer et sådant karakteristisk træk. af coelacanters adfærd som hængende på hovedet, hvilket først observeredes af iktyolog Hans Fricke [8] .

Genetiske undersøgelser har vist, at coelacanter er tættere beslægtet med lungefisk (Dipnoi) og tetrapoder (Tetrapoda) end med strålefinnede fisk (Actinopterygii) [9] [10] [11] .

Opdagelseshistorie

Indtil midten af ​​det 20. århundrede blev coelacanter betragtet som uddøde for 65 millioner år siden. Den første levende coelacanth blev fundet den 23. december 1938 af Marjorie Courtenay-Latimer (1907-2004), kurator for et museum i East London ( Sydafrika ). Hun undersøgte fiskene, der blev fanget af fiskerne fra Nerin-trawleren i vandet i Det Indiske Ocean, nær mundingen af ​​Chalumna-floden , og henledte opmærksomheden på en usædvanlig blå fisk. Courtenay-Latimer bragte den til museet, da hun ikke kunne identificere den på stedet. Da hun ikke fandt en fisk i nogen guide , forsøgte hun at kontakte iktyologiprofessor James Smith , men alle forsøg var mislykkede. Ude af stand til at redde fisken, gav Marjorie den til en konservator for at lave et udstoppet dyr. Da professor Smith vendte tilbage til museet, genkendte han straks billedet som en repræsentant for coelacanths, velkendt fra fossile rester, og i marts 1939 offentliggjorde han en beskrivelse af fundet og gav det det latinske navn Latimeria chalumnae til ære for Marjorie Latimer og stedet for fundet (Chalumna-floden). Professor Smith beskrev også denne fisk som et "levende fossil", som senere blev almindeligt accepteret. De lokale kaldte hende "kombessa".

Efter opdagelsen af ​​det første eksemplar af coelacanth i 1938, blev det andet eksemplar først fanget i 1952; dog manglede den en forreste rygfinne . James Smith beskrev det oprindeligt som Malania anjouanae . Senere viste en grundig undersøgelse af prøven, at dens anatomi i alt undtagen denne finne er den samme som i den første prøve. Dette eksemplar er også blevet tildelt arten Latimeria chalumnae .

Den anden art af denne slægt blev opdaget i farvandet nær byen Manado , beliggende på den nordlige kyst af øen Sulawesi , den 18. september 1997 af Mark Erdman, en biolog fra Californien, som var på bryllupsrejse der med sin kone [ 12] . Baseret på opdagelsesstedet (byen Manado) fik væsenet navnet Latimeria menadoensis [2] . Det andet eksemplar blev fanget i samme region den 30. juli 1998 [13] [14] .

I 2006 var denne indonesiske art kendt fra kun fire prøver: to fisk blev ved et uheld fanget af hajenet (en af ​​dem blev først fundet af Mark på fiskemarkedet), og to mere blev set under vandet fra en badeby. Alle eksisterende fotografier af levende indonesiske coelacanter under vandet fra 2006 er af Mark Erdman, og disse er billeder af en fisk fanget af en fisker og sluppet ud i vandet, mens han stadig er i live.

Et femte eksemplar af samme art blev fanget af en fisker nær byen Manado i maj 2007 og levede i 17 timer i et netområde af havet. Dette var rekord, da man mente, at disse fisk kunne overleve i overfladelaget af vand i højst to timer [15] .

I øjeblikket er der en familie Latimeriidae med en slægt Latimeria , der indeholder 2 arter: Latimeria chalumnae (Comorian coelacanth) og Latimeria menadoensis (Indonesisk coelacanth). Ifølge genetiske undersøgelser delte disse arter sig for 30-40 millioner år siden [16] . Der er praktisk talt ingen information om biologien af ​​den indonesiske coelacanth. Næsten alle data i litteraturen refererer til den comoriske coelacanth. Men forskellene mellem arterne er meget små. Det var kun muligt pålideligt at fastslå, at den indonesiske coelacanth er en separat art efter genetiske undersøgelser.

Under videnskabelige søgninger findes coelacanter ofte ud for Sydafrikas og Mozambiques kyst i flere hundrede meters dybde.

Beskrivelse

Udseende

Farve L. chalumnae blågrå med store grå-hvide pletter placeret i hele kroppen, hovedet og de muskulære baser af finnerne. Mønsteret dannet af hvide pletter er individuelt for hver enkelt fisk, som bruges til identifikation ved undervandsobservationer.

Lyse pletter på kroppen ligner tunikater , der sætter sig på væggene i huler, hvori coelacanths lever. Sådanne sækkedyr er et karakteristisk element i det landskab, som disse fisk lever i, og derfor giver denne farve camouflage i den tilsvarende biotop. Døende comorisk coelacanth skifter farve fra blålig til brun, mens individer af den indonesiske art er farvet brune hele deres liv med en mærkbar gylden glans på lyse pletter.

Hunner af begge arter vokser i længden i gennemsnit op til 190 cm, hanner - op til 150 cm, med en masse på 50-90 kg; længden af ​​nyfødte coelacanths er 35-40 cm.

Anatomi

Strukturen af ​​skelettet af coelacanth - den moderne coelacanth - ligner på mange måder skeletterne fra dens forfædre, som levede for 200 millioner år siden. Undersøgelser af coelacanter har vist, at de deler mange træk med bruskfisk. Disse træk er blevet fortolket som "tegn på primitive hvirveldyr", men sammen med dem har coelacanths også mere specialiserede strukturelle træk. Det mest slående kendetegn ved coelacanths er tilstedeværelsen af ​​specifikke fligede finner. På trods af det faktum, at disse finner deler en række træk med lapfinnerne på fossile lungefisk og nogle flerfinnede fisk, har ingen anden gruppe fisk udviklet syv finner af denne struktur på én gang. De parrede finner af coelacanths er understøttet af knoglebælte, der ligner strukturer, der er de evolutionære forløbere for skulder- og bækkenbæltet på terrestriske tetrapoder. Det aksiale skelet af coelacanths har udviklet sig uafhængigt af andre hvirveldyr, selv dem, der har en notokord . I stedet for at udvikle ryghvirvler udviklede notokorden af ​​moderne coelacanter sig til et rør på omkring 4 centimeter i diameter fyldt med væske under tryk. Coelacanths neurokranium (hjernekraniet) er opdelt af et indre led i forreste og bageste dele, og dette gør det muligt for fiskene at åbne munden ikke kun ved at sænke underkæben, men også ved at hæve den øverste. Dette forstørrer mundåbningen betydeligt, og ved at øge volumen af ​​mundhulen, giver det forbedret sug. Voksne coelacanter har en meget lille hjerne, som kun optager 1,5% af kraniets samlede volumen. Denne egenskab deles med mange dybhavshajer og seksgællerokken . Epifysekomplekset , som giver fotoreception hos mange hvirveldyr, er veludviklet i coelacanths sammenlignet med andre fisk [17] , selvom det er skjult under kraniets knogler [18] (hos de fleste fossile lapfinnede dyr var der et særligt hul i kraniet for det ) [19] . Dette organ indeholder veludviklede lysfølsomme celler [18] . I modsætning til de fleste benfisk er asymmetrien af ​​hjernestrukturer forbundet med coelacanth den samme som hos padder [20]

Coelacanten har ikke en basalpapille i det indre øre, men membranens specialisering med hensyn til struktur, placering og innervation svarer til basalpapillen hos tetrapoder [21] . Elektrosensoriske organer på hovedet og parrede gular plader af denne fisk, sammen med rostrale organer, betragtes af forskere som et middel til at finde bytte. Coelacanths fordøjelsessystem er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​en spiralventil med unikke, ekstremt aflange, næsten parallelle spiralkegler i tarmen. Spiralventilen er karakteristisk for de primitive former for kæbestammer , den er stærkt udviklet i moderne bruskfisk og erstattes af en forlængelse af tarmen hos benfisk og tetrapoder. Hjertet af coelacanth er aflangt, dets struktur ligner andre fisks, og det er meget mere komplekst end det S-formede embryonale rør, som er den oprindelige form for alle klasser af fisk. Ifølge data offentliggjort i 1994 havde Latimeria chalumnae , fanget i 1991 nær Gahai (Grand Comore Island), 48 kromosomer. En sådan karyotype (kromosomalt sæt) adskiller sig markant fra lungefisk-karyotypen, men ligner meget 46-kromosom-karyotypen af ​​amfibie Ascaphus truei [22] . Komplekset af dermale kanaler, der kun kendes hos fossile agnathaner og nogle også fossile kæbefisk, findes i L. chalumnae sammen med en række af gruber, der er fælles for moderne fisk, og danner en sidelinje [23] .

Coelacanths øjne er meget store, og deres struktur bidrager til opfattelsen af ​​lys i svagt lys. Stængernes absorptionsmaksimum forskydes til den kortbølgelængde del af spektret, og øjet opfatter hovedsageligt den blå del [24] .

Forskellen mellem coelacanth og coelacanth

Coelacanth omtales ofte som coelacanth . Men rigtige coelacanths døde ud for 145 millioner år siden, og coelacanths lever stadig. Sammenlignet med coelacanths var coelacanths mindre og havde mere aflange hoveder . De voksede op til omkring 90 cm . De små finner er bevis på, at coelacanths var aktive pelagiske rovdyr .

Område

Indtil 1997 blev kun den sydvestlige del af Det Indiske Ocean (med centrum på Comorerne) anset for at være coelacantens udbredelsesområde, men efter opdagelsen af ​​den anden art ( L. menadoensis ) viste det sig, at slægtens rækkevidde blev brudt med en afstand mellem dele på cirka 10.000 km (se kort) . Et eksemplar, der blev fanget nær mundingen af ​​Chalumna-floden i 1938 , blev senere identificeret som en introduktion fra den comoriske befolkning, fra området Grand Comore eller Anjouan-øerne. Fangster i Malindi -regionen ( Kenya ) og tilstedeværelsen af ​​en permanent befolkning i Sodwana- bugten (Sydafrika) udvidede rækkevidden af ​​den comoriske coelacanth langs den sydafrikanske kyst [25] . Oprindelsen af ​​coelacanths fanget ud for Mozambiques kyst og det sydvestlige Madagaskar fra den comoriske befolkning er blevet pålideligt fastslået.

Habitat

Coelacanths er tropiske havfisk, der lever i kystnære farvande i en dybde på cirka 100 meter. De foretrækker områder med stejle klipper og små koralsandaflejringer. L. chalumnae hæmoglobin binder sig stærkest til ilt ved 16-18°C. Denne temperatur falder sammen med isobaten på 100-300 meter i de fleste områder beboet af coelacanths. Der er lidt mad på disse dybder, og coelacanths flytter ofte til lavvandede lag af vand om natten. I løbet af dagen dykker de tilbage til det niveau, der giver den mest behagelige temperatur for dem, og gemmer sig i grupper i huler. I løbet af denne tid tjener langsomt at bevæge sig (ofte nedstrøms) sandsynligvis til at spare energi. Hvis ovenstående hypoteser er korrekte, så oplever fisk, der bringes til overfladen, hvor temperaturer er meget højere end 20°C, åndedrætsstress, der sandsynligvis ikke vil overleve, selv når de placeres i koldt vand.

På øen Grand Comore forekommer det største antal coelacanth-fangster omkring de hærdede lavaudbrud fra Kartala-vulkanen . Disse lavafelter indeholder flere hulrum end andre kystområder, hvor coelacanths kan finde bytte og vente ud i dagslyset.

Livsstil

I dagtimerne samles coelacanths i store grupper. I en undersøisk hule blev der fundet 19 voksne fisk, der bevægede sig langsomt ved hjælp af parvise finner, mens de ikke rørte hinanden. Individer, identificeret ved mønsteret af lyspletter, blev fundet i de samme huler i mange måneder, men der var også dem, der skiftede hule hver dag. Om natten bevæger alle fisk sig enkeltvis til dybere lag eller tættere på overfladen [26] [27] .

Allerede efter de første observationer i 1987, ved nedsænkning af GEO -badyscafeen , bemærkede biolog Hans Fricke, at alle coelacanter om natten lader sig transportere af op- og nedadgående vandstrømme, såvel som horisontale strømme [28] . Parrede finner stabiliserer den drivende fisk på en sådan måde, at den svømmer rundt om eventuelle forhindringer på forhånd. Fricke rapporterede også, at alle fisk fra tid til anden vender lodret på hovedet og forbliver i denne position i op til to minutter. Senere blev dette faktum bekræftet [29] .

Ved svømning bevæger coelacanth langsomt de parrede bryst- og bugfinner i modsat rækkefølge, det vil sige samtidig venstre bryst- og højre abdominal og derefter samtidig højre bryst- og venstre abdominal. Sådanne bevægelser er også karakteristiske for lungefisk og et lille antal andre arter, der fører en demersal livsstil. Derudover er denne bevægelsesmåde for lemmer den vigtigste for terrestriske hvirveldyr [29] [30] .

Uparrede anden ryg- og analfinner svinger synkront fra side til side, hvilket sikrer relativt hurtig fremadgående bevægelse. Dette forklarer deres lignende form og spejlarrangement. Den første stråle rygfinne er normalt forlænget langs ryggen, men fisken retter den ud, når den mærker fare; også denne finne kan bruges som sejl, når den driver nedstrøms [29] .

Den store halefinne, der er dannet af den fusionerede tredje ryg-, hale- og anden analfinne, er lige og ubevægelig under drivende eller langsom svømning, hvilket er karakteristisk for alle svagt elektriske fisk. Dette gør det muligt at fortolke forstyrrelserne af det omgivende elektriske felt. I tilfælde af fare bruges halefinnen til hurtigt at skynde sig frem.

Den lille epikaudale laplignende finne buer fra side til side under bevægelse af fisken, såvel som under "stående på hovedet", og kan deltage i elektroreception sammen med rostral- og retikulære organer [31] . GEO bathyscaphe-teamet var i stand til at inducere "hovedstand" i coelacanter ved at sende svage elektriske strømme mellem elektroder holdt af en ekstern manipulator [32] .

Mad

Comorernes arter af coelacanth er tilpasset natfodring med langsom bevægelse [32] . Passende undersøgelser har fastslået, at det er et rovdyr, og især dets kost omfatter ansjoser , beryx ( Berycidae ), fusionsål (Synaphobranchidae), dybhavskardinalfisk ( Apogonidae ), blæksprutter og andre blæksprutter , snapper og endda storhovedhajer . ( Cephaloscylium ) [33] . De fleste af disse fødevarer lever i undersøiske huler.

Strukturen af ​​kraniet af coelacanths (intrakranielt led) giver dem mulighed for at få føde ved sugning sammen med vand med en skarp åbning af munden. Således "suger" fisk byttet ud fra hulrum og sprækker i klipperne.

Reproduktion

Indtil 1975 mente man, at coelacanter var ægformede, fordi en hun på 163 cm fanget nær Anjouan Island i 1972 indeholdt 19 æg, der i form og størrelse lignede en appelsin [34] . Men i 1975 blev en anden hun, 160 centimeter lang, dissekeret, som blev fanget nær Anjouan i 1962 og var udstillet på American Museum of Natural History (AMNH). Museets personale udførte denne obduktion for at tage prøver af væv fra indre organer og afslørede samtidig i æggelederne på kvinden fem veludviklede embryoner på 30-33 centimeter lange, hver med en stor blommesæk. Denne opdagelse indikerer, at coelacanter er ovovivipære .

Senere undersøgte forskere ledet af John Wurms embryoner og æggeledere i detaljer og beviste, at den stærkt vaskulariserede overflade af blommesækken er i meget tæt kontakt med den lige så stærkt vaskulariserede overflade af æggelederen og danner en placenta-lignende struktur . Det er således muligt, at embryonerne udover blommen fra ægget også ernæres ved diffusion af næringsstoffer fra moderens blod [35] .

En tredje mulig ynglevariant blev undersøgt efter indfangning og dissektion af flere flere hunner af Comorian-arterne. En af dem, 168 cm lang, havde 59 kyllingeæg, yderligere 65 æg og tre mere - 62, 56 og 66. Alle disse hunner havde flere æg end hunnens evne til at forsyne embryoner med næringsstoffer. Mens 5 embryoner fra en hun udstillet på AMNH havde en stor blommesæk, var 26 embryoner fra en hun fanget ud for Mozambiques kyst tæt på fødslen og havde kun et mærke på maven, hvor blommesækken plejede at være. Alle fundne embryoner havde et veludviklet fordøjelsessystem og tænder. Således opstår yderligere ernæring af embryonerne sandsynligvis på grund af resterne af overskydende æg. Hos nogle hajarter er embryonerne kendt for at fodre med æg og andre embryoner, og endelig fødes der kun ét stort individ. Det er muligt, at oophagia også forekommer i coelacanter.

Yderligere undersøgelser af de førnævnte ufødte embryoner viste tilstedeværelsen af ​​ekstremt brede membraner, der dækker gællerne og indeholder talrige celler, der er tilpasset absorptionen af ​​intrauterin mælk (histotrofer), der udskilles af æggeledernes vægge. Denne form for overførsel af næringsstoffer er også kendt i nogle andre fisk. Carotenoidpigmenter i blommen er også involveret i ilttransporten .

Coelacanths er således fisk med et meget udviklet og komplekst reproduktionssystem [36] . Dette faktum kom dog ikke som en overraskelse for forskerne, da det allerede var kendt, at Jurassic coelacanth Holophagus gulo var pålideligt viviparøs, og coelacanth fra karbonperioden Rhabdoderma exiguum , selv om den var oviparøs, havde æg med et meget mindre udbud. af blomme, som var en tidlig form for æggeblomme [37] .

Ifølge indirekte data er graviditeten af ​​coelacanths meget lang (ca. 13 måneder), hunner bliver kønsmodne i en alder af mere end 20 år (som hos nogle stør ) og efter at have nået puberteten yngler de en gang hvert par år. Det er endnu uvist, hvordan intern befrugtning sker, og hvor unge fisk lever i flere år efter fødslen. Ved dykning blev der ikke fundet unge fisk nær kysten eller i huler, og kun to blev fundet frit svævende i vandsøjlen.

Bevaringsforanstaltninger

Efter at en anden levende coelacanth blev fanget i 1952 , blev Comorerne (dengang en koloni i Frankrig) anerkendt som "hjemstedet" for denne slægt. Med tiden blev alle følgende kopier erklæret for national ejendom, og den anden kopi blev "stjålet" fra deres retmæssige ejere; kun franskmændene fik ret til at fange disse fisk. Ikke desto mindre modtog en række lande coelacanth fra Frankrig som en diplomatisk gave.

Storstilet videnskabelig forskning i coelacanths på Comorerne begyndte i 1980'erne, og samtidig opstod der et rygte om, at væsken fra coelacanth-akkorden forlænger livet. Således opstod der hurtigt et sort marked med priser, der nåede op til 5.000 US$ pr . fisk. Ulovligt fiskeri nåede sit største omfang under det politiske oprør, militærkuppet ledet af den franske lejesoldat Bob Denard og det efterfølgende styre af A. Abdallah i Comorerne. Derefter blev de comoriske coelacanths anerkendt som en art, der har brug for presserende bevaringsforanstaltninger, for hvilket Coelacanth Conservation Council (CCC) i 1987 blev grundlagt i byen Moroni (hovedstaden i Unionen af ​​Comorerne , Grand Comore Island) ) [38] [39] .

Efterfølgende dyk udført af CCC-repræsentanter ledet af Hans Fricke på JAGO-dykkebåden ud for Grande Comores kyst afslørede et betydeligt fald i antallet af coelacanths, og det oprindelige skøn over antallet af comoriske arter på flere tusinde individer viste sig at være overvurderet. I 1995 blev det samlede antal anslået til mindre end 300 individer [31] . De foranstaltninger, der er truffet for at bevare arten, har ført til stabilisering af coelacanth-bestanden nær Comorerne. I 2009 blev størrelsen af ​​denne lokale befolkning anslået til 300-400 voksne [40] . På trods af opdagelsen i 1998 af en indonesisk art og opdagelsen af ​​en coelacanth i Sodwana Bay (Sydafrika), er coelacanth-slægten fortsat truet på grund af dens smalle udbredelse, meget specialiserede fysiologi og livsstil. I 2013 rangerer IUCN den comoriske coelacanth som kritisk og den indonesiske som sårbar.

Betydning for mennesket

Indtil midten af ​​det 20. århundrede, hvor den store videnskabelige værdi af coelacanths blev anerkendt, blev de lejlighedsvis fanget og brugt som føde for deres hypotetiske antimalaria egenskaber. På grund af det høje indhold af flydende fedt har coelacantkød en stærk lugt og smag af råddent kød, og er også årsag til svær diarré [41] .

Taksonomi

Klassificering af familien af ​​coelacanths [42] :

Klasse Lappefinnet fisk
Underklasse Coelacanthimorpha

Noter

  1. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Femsproget ordbog over dyrenavne. Fisk. latin, russisk, engelsk, tysk, fransk. / under hovedredaktion af acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 52. - 12.500 eksemplarer.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  2. ↑ 1 2 Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty og W. Hadie. Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morphologiques  (fransk)  // Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paris, Sciences de la vie / Life Sciences: tidsskrift. - 1999. - Bd. 322, nr . 4 . - S. 261-267. - doi : 10.1016/S0764-4469(99)80061-4 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  3. ↑ Holder, MT, MV Erdmann, TP Wilcox, RL Caldwell og DM Hillis. To levende arter af coelacanths?  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : tidsskrift. - National Academy of Sciences , 1999. - Vol. 96, nr. 22 . - P. 12616-12620.
  4. ↑ Balon EK Prelude: mysteriet om en vedvarende livsform  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1991. - Bd. 32, nr. 1-4 . - S. 9-13. - doi : 10.1007/BF00007442 .  (Få adgang: 6. februar 2013)
  5. ↑ Didier Casane, Patrick Laurenti. Hvorfor coelacanths ikke er 'levende fossiler': En gennemgang af molekylære og morfologiske data  // Bioessays. - 2013. - Bd. 35, nr. 4 . - S. 332-338. doi : 10.1002 / bies.201200145 .
  6. ↑ Chris T. Amemiya et al. Det afrikanske coelacanth-genom giver indsigt i tetrapods evolution   // Nature . - 2013. - Bd. 496, nr. 7445 . - S. 311-316. - doi : 10.1038/nature12027 .
  7. ↑ Forey PL Gyldne jubilæum for coelacanth Latimeria chalumnae  //  Natur: journal. - 1988. - Bd. 336, nr. 6201 . - s. 727-732. - doi : 10.1038/336727a0 .  (Få adgang: 4. februar 2013)
  8. ↑ Balon, E. L., M. N. Bruton og H. Fricke. A Fiftyth Anniversary Reflection on the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae : Some New Interpretations of its Natural History and Conservation Status  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1988. - Bd. 23, nr. 4 . - S. 241-280. - doi : 10.1007/BF00005238 .  (Få adgang: 5. februar 2013)
  9. ↑ Zardoya R., Meyer A. Evolutionære forhold mellem coelacanth, lungefisk og bælg baseret på 28S ribosomale RNA-genet  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - National Academy of Sciences , 1996. - Vol. 93, nr. 11 . - P. 5449-5454.  (Få adgang: 5. februar 2013)
  10. ↑ Esther G.L. Koh, Kevin Lam, Alan Christoffels, Mark V. Erdmann, Sydney Brenner og Byrappa Venkatesh. Hox-genklynger i den indonesiske coelacanth, Latimeria menadoensis  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - National Academy of Sciences , 1996. - Vol. 100, nej. 3 . - S. 1084-1088.  (Få adgang: 5. februar 2013)
  11. ↑ Gorr, T., T. Kleinschmidt og H. W. Fricke. Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences  //  Nature : journal. - 1991. - Bd. 351, nr. 6325 . - S. 394-397. - doi : 10.1038/351394a0 .  (Få adgang: 5. februar 2013)
  12. ↑ Erdmann, MV En beretning om den første levende coelacanth kendt af videnskabsmænd fra indonesiske farvande  //  Environmental Biology of Fishes: tidsskrift. - 1999. - Bd. 54, nr. 4 . - S. 439-443. - doi : 10.1023/A:1007584227315 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  13. ↑ Erdmann MV, Caldwell RL, Jewett SL og Tjakrawidjaja A. The Second Recording Living Coelacanth from North Sulawesi  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1999. - Bd. 54, nr. 4 . - S. 445-451. - doi : 10.1023/A:1007533629132 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  14. ↑ Erdmann, MV, RL Caldwell og MK Moosa. Indonesisk 'havets konge' opdaget  //  Nature : journal. - 1998. - Bd. 395, nr. 6700 . - S. 335. - doi : 10.1038/26376 .  (Få adgang: 7. februar 2013)
  15. ↑ Den indonesiske fisker fanger gamle  fisk . Reuters (21. maj 2007). Hentet 2. februar 2013. Arkiveret fra originalen 11. februar 2013.  (Få adgang: 2. februar 2013)
  16. ↑ Modisakeng KW, Amemiya CT, Dorrington RA og Blatch GL Molecular biology studies on the coelacanth: a review  //  South African Journal of Science : journal. - 2006. - Bd. 102, nr. 9/10 . - S. 479-485. Arkiveret fra originalen den 5. juli 2010.  (Få adgang: 4. februar 2013)
  17. ↑ Forey, PL History of the Coelacanth Fishes  (ubestemt) . - London: Chapman & Hall , 1998. - S. 18, 89, 261. - ISBN 0412784807 , 9780412784804.
  18. ↑ 1 2 Hafeez MA, Merhige ME Lys- og elektronmikroskopisk undersøgelse af Pineal Complex of the Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith  //  Cell and Tissue Research: journal. - 1977. - Bd. 178, nr. 2 . - S. 249-265. - doi : 10.1007/BF00219052 . — PMID 844079 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  19. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moskva: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226. - 406 s. — ISBN 5-03-000290-1 .
  20. ↑ Concha M. L, Wilson SW Asymmetry in the epithalamus of vertebrates  (engelsk)  // Journal of Anatomy : journal. - 2001. - Bd. 199, nr. 1-2 . — S. 63–84. - doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x . — PMID 11523830 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  21. ↑ Fritzsch, B. Det indre øre af coelacanth-fisken Latimeria har Tetrapod-tilhørsforhold  //  Natur: journal. - 1987. - Bd. 327, nr. 6118 . - S. 153-154. - doi : 10.1038/327153a0 .  (Få adgang: 6. februar 2013)
  22. ↑ Bogart, JP, EK Balon og MN Bruton. Kromosomerne af den levende coelacanth og deres bemærkelsesværdige lighed med dem fra en af ​​de ældste frøer  //  Journal of Heredity : journal. - Oxford University Press , 1994. - Vol. 85, nr. 4 . - S. 322-325.  (Få adgang: 2. februar 2013)
  23. ↑ Hensel, K. og E. K. Balon. Det sensoriske kanalsystem af den levende coelacanth, Latimeria chalumnae : a new rate  (engelsk)  // Environmental Biology of Fishes : journal. - 2001. - Bd. 61, nr. 2 . - S. 117-124. - doi : 10.1023/A:1011062609192 .  (Få adgang: 6. februar 2013)
  24. ↑ Shozo Yokoyama, Huan Zhang, F. Bernhard Radlwimmer, Nathan S. Blow. Adaptive Evolution of Colour Vision of the Comoran Coelacanth (Latimeria chalumnae)  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : tidsskrift. - National Academy of Sciences , 1999. - Vol. 96, nr. 11 . - P. 6279-6284.  (Få adgang: 8. februar 2013)
  25. ↑ Bruton, MN, AJP Cabral og HW Fricke. Første fangst af en coelacanth, Latimeria chalumnae (Fiskene, Latimeriidae), ud for Mozambique  (engelsk)  // South African Journal of Science: tidsskrift. - 1992. - Bd. 88, nr. 7/8 . - S. 225-227.
  26. ↑ Fricke, HW, J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang og R. Plante. Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on their Resting Habitat and Social Behaviour  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Bd. 30, nr. 3 . - S. 282-285. - doi : 10.1007/BF02028843 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  27. ↑ Fricke H., Hissmann K. Home Range and Migrations of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae  //  Marine Biology: journal. - 1994. - Bd. 120, nr. 2 . - S. 171-180. - doi : 10.1007/BF00349676 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  28. ↑ Fricke, HW, K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke og R. Plante. Habitat og populationsstørrelse for Coelacanth Latimeria chalumnae ved Grande Comore  //  Environmental Biology of Fishes: tidsskrift. - 1991. - Bd. 32, nr. 1-4 . - S. 287-300. - doi : 10.1007/BF00007462 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  29. ↑ 1 2 3 Fricke H., Hissmann K. Bevægelse, finnekoordination og kropsform af den levende coelacanth Latimeria chalumnae  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1992. - Bd. 34, nr. 4 . - S. 329-356. - doi : 10.1007/BF00004739 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  30. ↑ Fricke, HW, O. Reinicke, H. Hofer og W. Nachtigall. Bevægelse af coelacanth Latimeria chalumnae i dets naturlige miljø  (engelsk)  // Nature : journal. - 1987. - Bd. 329. - S. 331-333. - doi : 10.1038/329331a0 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  31. ↑ 1 2 Hissmann, K. og HW Fricke. Bevægelser af den epicaudale finne i  Coelacanths //  Copeia : journal. — American Society of Ichthyologists and Herpetologists, 1996. - Vol. 93. - S. 605-615.
  32. ↑ 1 2 Fricke, H.W. og R. Plante. Habitatkrav for den levende coelacanth Latimeria chalumnae ved Grande Comore, Det Indiske Ocean  //  Naturwissenschaften: tidsskrift. - 1988. - Bd. 75, nr. 3 . - S. 149-151. - doi : 10.1007/BF00405310 .  (Få adgang: 7. februar 2013)
  33. ↑ Uyeno T., Tsutsumi T. Maveindhold af Latimeria chalumnae og yderligere noter om dets fodringsvaner  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Bd. 32, nr. 1-4 . - S. 275-279. - doi : 10.1007/BF00007460 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  34. ↑ Anthony, J. og J. Millot. Première capture d'une femelle de Coelacanthe en état de maturité sexuelle  (fransk)  // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris. Ser. D : dagbog. - 1972. - Bd. 274, nr . 13 . - S. 1925-1926.
  35. ↑ Wourms JP, Atz JW, Stribing MD Viviparity and the maternal-embryonal relation in coelacanth Latimeria chalumnae  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Bd. 32, nr. 1-4 . - S. 225-248. - doi : 10.1007/BF00007456 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  36. ↑ Fricke H., Frahm J. Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth  //  Naturwissenschaften : journal. - 1992. - Bd. 79, nr. 10 . - S. 476-479. - doi : 10.1007/BF01139204 .  (Få adgang: 7. februar 2013)
  37. ↑ Balon EK Sandsynlig udvikling af Coelacanths reproduktive stil: Lecithotrofi og oralt fodring af embryoner hos cichlidefisk og hos Latimeria chalumnae  // Fiskenes  miljøbiologi: tidsskrift. - 1991. - Bd. 32, nr. 1-4 . - S. 249-265. - doi : 10.1007/BF00007458 .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  38. ↑ Atz JW Coelacanth Conservation Council  //  Environmental Biology of Fishes: tidsskrift. - 1999. - Bd. 54, nr. 4 . - S. 457-470. - doi : 10.1023/A:1017177410477 .  (Få adgang: 7. februar 2013)
  39. ↑ Balon EK Biodiversitets dynamik og forandringsmekanismer: En bøn om balanceret opmærksomhed på formskabelse og udryddelse  //  Biological Conservation: journal. - 1993. - Bd. 66, nr. 1 . - S. 5-8, IN1,9-16. - doi : 10.1016/0006-3207(93)90129-O .  (Få adgang: 7. februar 2013)
  40. ↑ Fricke H., Hissmann K., Froese R., Schauer J., Plante R., Fricke S. Populationsbiologien for den levende coelacanth studeret over 21 år  //  Marine Biology : journal. - 2011. - Bd. 158, nr. 7 . - S. 1511-1522. - doi : 10.1007/s00227-011-1667-x .  (Få adgang: 2. februar 2013)
  41. ↑ "Kender du nogle gode opskrifter på truede forhistoriske fisk?" Arkiveret 4. januar 2012 på Wayback Machine på The Straight Dope-webstedet  (Få adgang 5. februar 2013)
  42. ↑ Nelson, Joseph S. (2006). Verdens fisk . John Wiley & Sons , Inc. ISBN 0-471-25031-7

Litteratur

Links