Telefoner

Telefoner

Mastigoproctus giganteus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:ChelicericKlasse:spindlereHold:Telefoner
Internationalt videnskabeligt navn
Thelyphonida Latreille , 1804 [1]
Synonymer

Telifons [6] ( lat.  Thelyphonida )  er en løsrivelse af tropiske og subtropiske spindlere (Arachnida). Der er over 100 moderne arter [7] fordelt næsten udelukkende i Indo-Pacific-regionen og den nye verden [8] . Fossiler kendes fra Carbon [9] . Langsomtgående leddyr med et karakteristisk udseende, som gives til dem af kraftigt udviklede pedipalper og en lang halestreng, der vagt ligner skorpioners metasom [10] . De kan nå en størrelse på 8 cm.

Selvom telefoner ikke er giftige, kan de i tilfælde af fare udsende flygtige analkirtelsekreter til luften, indeholdende koncentreret eddikesyre (over 80%) og i stand til at forårsage alvorlig irritation af slimhinder hos mennesker , især hvis det kommer i øjnene [ 10] . Beslægtet med dette er det almindelige navn for amerikanske telefoner på spansk og engelsk - vinagrón , vinegaroon (fra  spansk  vinagre  - "eddike") [11] .

Sammen med navnet Thelyphonida er et andet latinsk navn for denne gruppe ret udbredt - Uropygi [7] [12] , men på grund af telefonernes nærhed til skizomidernes rækkefølge, betragtes disse to grupper ofte som underordner inden for ordenen Uropygi [10] [13] . Den anden brug af navnet er i modstrid med de nuværende anbefalinger fra International Arachnological Society[8] .

Etymologi

Navnet Thelyphonida er afledt af navnet på slægten Thelyphonus , som første gang blev brugt af den franske zoolog Pierre Latreille i 3. bind af bogen Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes [  14 ] . I 1804, i 7. bind af samme bog, præciserede Latreille, at navnet betyder "en der dræber" ( fransk  qui tue ) [1] :131 . Dette forklarer kun den anden rod af ordet: anden græsk.  φόνος  - "mord" . Den første rod ( gammelgræsk  θῆλυς  - "kvinde", "kvinde") Latreille kommenterede ikke.

Navnet Uropygi er forbundet med tilstedeværelsen af ​​et piskformet halevedhæng og betyder "hale på ryggen" ( oldgræsk  οὐροπύγιον , fra ordene οὐρά - "hale" og πυγή - "ryg") [15] . Navnet Holopeltida afspejler tilstedeværelsen af ​​et enkelt rygskjold af cephalothorax - peltidia : dette træk adskiller telefonerne fra den nært beslægtede rækkefølge af skizomider (et af deres navne er Schizopeltida), hvor to posteriore segmenter af cephalothorax har deres egne tergitter [10] .

Rækkevidde og biogeografi

Telifones distribueres næsten udelukkende i Indo-Pacific-regionen (fra Østkina og det sydlige Japan til Indien , Indonesien og Ny Guinea ) og i den Nye Verden (fra det sydlige USA til Brasilien ) [10] [16] . Endemisk for Vestafrika , Etienneus africanus , er muligvis et levn fra Gondwana [10] [16] eller en indført art [6] . Tilsyneladende afveg løsrivelsen fra andre arachnider i Carbon [16] . Ti fossile arter er blevet beskrevet fra Carbon i Europa og USA og Kridt i Brasilien og Myanmar ( burmesisk rav ) [9] [17] .

Der er kun én beskrivelse af telefoner fra Ruslands territorium - arten Typopeltis amurensis kendes fra to eksemplarer fundet i det 19. århundrede i Ussuri-regionen [6] [18] . Trods intensiv forskning er der ikke fundet telefoner i dette område i mere end et århundrede, så eksistensen af ​​bestanden og arten som helhed er tvivlsom [8] [19] .

Bygning

Voksne af forskellige arter når en længde på 2,5 til 8 cm, malet i mørke farver. Kroppen er opdelt i to sektioner - prosoma (cephalothorax) og opisthosoma (underliv). Cephalothorax artikulerer med abdomen gennem et stærkt reduceret segment I af abdomen (omdannet til en "stilk"), efterfulgt af de resterende II-IX segmenter af proto-abdomen og X-XII segmenter af den posteriore abdomen. Denne opdeling af maven svarer ikke til den oprindelige plan for strukturen af ​​maven af ​​chelicerae , hvilket indebærer opdeling i mesosom (segment I-VII) og metasom (segment VIII-XII). Fra det sidste segment af den posteriore abdomen i telefoner afgår en lang segmenteret kaudal tourniquet (flagellum), som fungerer som et berøringsorgan [10] [20] .

Den dorsale side af cephalothorax er dækket af et enkelt hårdt kitinøst skjold ( carapace eller peltidia), på forsiden af ​​hvilket der er et par median og 3-5 par laterale øjne. På den ventrale side af cephalothorax, mellem coxae af benene, er der tre udtalte sternites (store anterior og posterior, miniature midt) [21] . Chelicerae er korte, to-segmenterede, dårligt synlige bag bunden af ​​lange, kraftige pedipalper . Chelicerae er formet som ægte kløer: det klolignende andet segment er modsat udvæksten på det første segment. Pedipalper består af seks segmenter: coxa, trochanter, femur, knæ, tibia og tarsus. Enditterne af pedipalpernes coxae smelter sammen og danner undersiden af ​​mundens vestibule, camarostom [21] . Den bevægelige tarsus og de spidslignende udvækster af skinnebenet og knæet danner også tang , hvilket gør det muligt at gribe og manipulere forskellige genstande. I strukturen af ​​voksne pedipalper observeres seksuel dimorfi [10] [21] .

Det første benpar er længere og tyndere end de andre, består af et større antal segmenter (tarsus er for anden gang opdelt i 8-9 segmenter), mangler kløer og fungerer som føleorganer. Hos kønsmodne hunner af nogle arter er dette benpar modificeret, hvilket spiller en rolle under frieriritualet. Teliphoner bevæger sig på tre bageste par ben (II-IV), skubber de cirriformede ben på det første par fremad og mærker substratet med dem [10] [20] [21] . De tre par ben, der er involveret i bevægelsen, er sammensat af syv segmenter; det sidste segment (tarsus) bærer hver to kløer [6] [21] .

På den ventrale side bærer maven de genitale åbninger og gonopoder (genitale vedhæng, der tjener til at manipulere spermatophoren) (på segment II) og to par pulmonale åbninger (på de bagerste grænser af segmenterne II og III). På XII-segmentet af maven er der ud over den kaudale tourniquet på 30-40 segmenter en spaltelignende anus, og på siderne af den åbner kanalerne af et par analkirtler og kaster strømme af kaustisk sekretion ud. i tilfælde af fare [10] [20] [21] . Nær bunden af ​​den kaudale tourniquet eller på dens underside er der et eller to par ovale sektioner med en tynd kutikula og ledende epitel - de såkaldte "ommatoider" (jf . ommatidia ), hvis formål er uklart [10 ] [21] .

Overlæben, chelicerae og sammenvoksede coxae af pedipalper (camarostomes) af teliphoner danner en ret udvidet præoral hule indeholdende et filter af tæt arrangerede setae. Bag mundåbningen foran den parafaryngeale nervering er svælget, bagved begynder en smal spiserør, klemt inde mellem de supraesophageale og subpharyngeale nerveganglier . Bag hjernen udvider tarmrøret sig kraftigt, dette afsnit kan tjene som en svag pumpe. Bagtarmen åbner med en anus på det sidste segment af abdomen (XII) og trænger ikke ind i kaudalvedhænget [10] . Ganglierne i de VIII-XII abdominale segmenter smelter sammen til en fælles masse i VIII abdominalsegmentet [21] .

Udskillelsessystemet er repræsenteret af endodermale malpighiske kar , et par coxalkirtler , som hver har et par sække, en labyrint og sin egen udskillelseskanal, som åbner nær den tilsvarende coxa af det første par ben [21] [22 ] . Der er også akkumulering af nyreceller - nefrocytter [21] .

Hjertet er placeret i maven, stikker sjældent lidt ind i cephalothorax; har ni par ostia [10] [21] .

Reproduktion og udvikling

Befrugtning i telefoner udføres af spermatoforer (ekstern-intern). Forud for parringen kommer en lang "bryllupsgang": Hannen holder med sine chelicerae og pedipalper på spidserne af hunnens første krydsede ben og trækker sig tilbage og trækker hende med [6] . Normalt, efter at spermatophoren er aflejret på jordoverfladen, bringer hannen hunnen til sig, hvorefter hun fanger den med kønsåbningerne; hos mange repræsentanter (inklusive Mastigoproctus , Thelyphonellus ) placerer hannerne selv spermatoforerne i kønsåbningerne af hunnerne ved hjælp af pedipalper og tømme dem ved mekanisk tryk [10 ] [20] . I nogen tid opbevares frømaterialet i frøbeholderen (indtil æggene er befrugtet) [ 8] .

Efter insemination graver hunnen en dyb mink med forlængelse i bunden, hvor hun lægger flere dusin æg. I dette tilfælde placeres æggene nær kønsåbningen i en klæbrig hemmelighed inde i en tynd sæklignende skal ( kokon ). Ved at beskytte koblingen forbliver hunnen i hulen i flere uger [10] . Prænymferne, der klækker fra æggene, er hvidlige, med et tyndt kitinøst dæksel, inaktive og ikke i stand til aktivt at spise [6] . De klatrer op på hunnen og holder fast i hendes underliv ved hjælp af særlige gribende udvækster. Efter smeltningen forlader de deres mor, kommer ud af minken og begynder at jage på egen hånd. Efter at have passeret gennem fire stadier af nymfer (det vil sige efter den 5. molt), når individer seksuel modenhed. Repræsentanter for den velundersøgte slægt Mastigoproctus når seksuel modenhed i en alder af 2-4 år, hvorefter de lever i omtrent samme mængde [10] .

Livsstil

Telifoner lever i varme egne, hovedsageligt i tropiske regnskove , hvor de er mest aktive i regntiden [6] . De gemmer sig under liggende træstammer, under sten eller graver huller med pedipalper op til 1,5 m dybe (eller besætter fremmede), hvor de er i den tørre sæson, under udviklingen af ​​kløer eller efter jagt, sammen med bytte [6] [23] . Store telefoner Mastigoproctus giganteus findes i tørre områder i de sydlige stater i USA og Mexico [23] [24] .

Som de fleste spindlere er telefoner rovdyr. De jager om natten, hovedsageligt efter insekter , tusindben , skorpioner og skovlus , sjældnere efter orme, snegle, små frøer og gnavere [25] . De griber offeret med pedipalper, river det fra hinanden og knuser det med chelicerae [10] [20] . Nogle arter er myrmekofiler  (findes i myretuer ) [6] .

De ætsende sekreter fra analkirtlerne tjener som et middel til forsvar mod fjender af telefoner. Dyret løber væk, hæver haletråden og kaster med kraft i en afstand på op til 30-80 cm en sekretstråle, der indeholder koncentreret eddikesyre (over 80%), en lille mængde vand og oktansyre, i luften. øger hudens permeabilitet for eddikesyre [10] [20] .

Systematik

Den første videnskabelige beskrivelse af telefonerne under navnet Phalangium caudatum indgik af Carl Linnaeus i 1758 i 10. udgave af " Systema Naturae "; den var baseret på et individ "fra Indien", selvom det antydes, at Indien kunne betyde hele Østindien-regionen , da denne art nu er kendt fra Indonesien og Vietnam [7] [8] . Senere blev den omfattende Linnaean-slægt Phalangium opløst (nu tildeles dette generiske navn til høstmændene ) [7] , især i 1802 isolerede Pierre Latreille Phalangium caudatum til en ny slægt (sammensat af skorpioner ), ved at bruge navnet Thelyphonus for det [7] [14] .

Omkring 100 kendte moderne telefonarter er kombineret til en enkelt familie Thelyphonidae  Lucas , 1835 [26] med 4 underfamilier og 20 slægter [8] :

Fossile repræsentanter er opdelt i to grupper: den første omfatter fire karbon-slægter fra aflejringer i Europa og USA, som betragtes som en stamgruppe , den anden omfatter tre kridt-slægter fra forekomsterne i Brasilien og Myanmar, som er inkluderet i Thelyphonidae familie [9] :

Fylogeni

De nærmeste relaterede ordrer til telefonerne er Phrynes og skizomider , som de er forenet med i taxonet Pedipalpi , foreslået tilbage i 1810 af Pierre Latreille [12] ; deres autapomorfi anses for at være transformationen af ​​det første benpar til tynde og lange følsomme vedhæng med flersegmenteret tarsi ( lat.  tarsus ) og uden kløer [8] ; også disse tre grupper er karakteriseret ved kraftig udvikling af pedipalper [30] . Til gengæld er der en hypotese med noget mindre støtte, hvorefter phryner sammen med edderkopper udgør kladen Labellata [10] [30] .

Uanset om Pedipalpi- eller Labellata-hypotesen er korrekt, danner alle fire af de ovennævnte moderne ordener (teliphons, skizomider, phrynes og edderkopper) og to fossiler ( Haptopoda og Uraraneida ) en velunderstøttet taxon Tetrapulmonata ("fire-lunger") [ 30] , som, som navnet antyder, er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​to par lungesække i starttilstanden (hos skizomider er et par lunger reduceret, som hos nogle edderkopper, hvor luftrørssystemet udvikles på grundlag af et eller endda to par lunger ) [13] [20] . Andre almindelige træk ved Tetrapulmonata omfatter den to-segmenterede struktur af chelicerae og den modificerede struktur af axoneme af sperm flagellum (9 × 2 + 3) [21] .

Tetrapulmonata, sammen med skorpioner , som har fire par lunger, kombineres til taxonet Arachnopulmonata . Dette taxon omfatter alle rækker af spindlere med lungeånding; repræsentanter for andre ordener trækker enten vejret gennem luftrøret eller har ikke et separat åndedrætssystem [10] [13] .

Omfanget af taxonet Uropygi

Ifølge den officielle udtalelse fra International Arachnological Society, bør navnet Uropygi betragtes som et synonym for Thelyphonida [8] . Mange forskere har dog traditionelt stillet spørgsmålstegn ved skizomidernes status som en adskilt orden fra telefonerne, ofte kombineres de til ordenen Uropygi med underordenen Thelyphonida (=Holopeltidia) og Schizomida (=Schizopeltidia) [7] [10] [13] .

Kilder

  1. 1 2 Latreille PA Des scorpions. Deuxieme genre. Thelyphone; thelyphonus  // Histoire naturelle, generale et particulière, des Crustacés et des Insectes: [ fr. ] . - Paris: Dufart, 1804. - Vol. 7. - S. 130-132.
  2. Thorell T. Pedipalpi e Scorpioni dell'Arcipelago Malesisk konservati nel Museo Civico di Storia Naturale di Genova: [ ital. ] // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. - 1888. - Bd. 26. - S. 327-428.
  3. Börner C. Arachnologische Studien (II og III): [ Tysk. ] // Zoologischer Anzeiger. - 1902. - Bd. 2. - S. 433-466.
  4. Koch C.L. Übersicht des Arachnidensystems: [ tysk. ] . - Nürnberg, 1851. - Bd. 5. - 104 s.
  5. Thorell T. Descrizione di Alcuni Aracnidi Inferiori dell' Arcipelago Malese: [ ital. ] // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. - 1882. - Bd. 18. - S. 21-69.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lange A. B. Telifons // Dyreliv . I 7 bind / kap. udg. V. E. Sokolov . — 2. udg., revideret. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Leddyr: trilobitter, chelicerae, luftrørspustere. Onychophora / udg. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina. - S. 31-32. — 463 s. : syg.
  7. 1 2 3 4 5 6 Harvey, MS De forsømte fætre: hvad ved vi om de mindre arachnid-ordener? : [ engelsk ] ] // Journal of Arachnology : journal. - 2002. - Bd. 30, nr. 2. - P. 357-372. - doi : 10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Harvey MS Uropygi // Katalog over de mindre spindlere i verden: Amblypygi, Uropygi, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei og Solifugae : [ eng. ] . - CSIRO Publishing, 2003. - S. 59-99. - ISBN 978-0-643-06805-6 .
  9. 1 2 3 Dunlop JA, Penney D., Jekel D. En sammenfattende liste over fossile edderkopper og deres slægtninge  // World Spider Catalog, version 20.5  : [ eng. ] . — Naturhistorisk Museum Bern, 2020.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Weigoldt P. Cheliceraceae // Invertebrate Zoology. I 2 bind / Udg. W. Westheide og R. Rieger. - M.  : KMK, 2008. - T. 1. Fra protozoer til bløddyr og leddyr. - S. 462-512.
  11. Eddike  . _ Ordbog over det engelske sprog, 5. udgave . Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. Hentet 5. maj 2020. Arkiveret fra originalen 5. december 2020.
  12. 1 2 Shultz JW Evolutionær morfologi og fylogeni af Arachnida: [ eng. ] // Kladistik. - 1990. - Bd. 6. - S. 1-38.
  13. 1 2 3 4 Giribet G., Edgecombe GD Leddyrs fylogeni og evolutionære historie: [ eng. ] // Aktuel biologi. - 2019. - Bd. 29.-P. R592-R602. - doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 .
  14. 1 2 Latreille PA Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes  : [ fr. ] . - Paris : Dufart, 1802. - Vol. 3. - S. 47.
  15. Atistotelis Historia Animalium ad Optimorum Librorum Fidem . — Lipsiae, 1831. Arkiveret 7. november 2020 på Wayback Machine
  16. 1 2 3 Clouse RM, Branstetter MG, Buenavente P. et al. Første globale molekylære fylogeni og biogeografisk analyse af to arachnidordener (Schizomida og Uropygi) understøtter en tropisk pangeisk oprindelse og diversificering i midten af ​​kridttiden: [ eng. ] // Tidsskrift for Biogeografi. - 2017. - Bd. 44. - P. 2660-2672. - doi : 10.1111/jbi.13076 .
  17. Tetlie OE, Dunlop JA Geralinura carbonaria (Arachnida; Uropygi) fra Mazon Creek, Illinois, USA, og oprindelsen af ​​subchelate pedipalper hos piskeskorpioner: [ eng. ] . — Tidsskrift for Palæontologi. - 2008. - Bd. 82, nr. 2. - S. 299-312. - doi : 10.1666/06-138.1 .
  18. Tarnani J. Sur les collections de Thélyphonides de quelques musées russes  : [ fr. ] // Zoologischer Anzeiger. - 1889. - Bd. 12. - S. 118-122.
  19. Mikhailov K. G. Araknologer argumenterer, laver fejl, joker // Natur . - 2015. - Nr. 12. - S. 71-77.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Arthropods // Invertebrate Zoology. Funktionelle og evolutionære aspekter = hvirvelløse zoologi: En funktionel evolutionær tilgang / overs. fra engelsk. T.A. Ganf, N.V. Lenzman, E.V. Sabaneeva; udg. A. A. Dobrovolsky og A. I. Granovich. — 7. udgave. - M. : Akademiet, 2008. - T. 3. - S. 144-146. — 496 s. - 3000 eksemplarer.  — ISBN 978-5-7695-3496-6 .
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Fox R. Whip  Scorpion . Invertebrat Anatomy Online . Lander University (19. juni 2006). Hentet 6. maj 2020. Arkiveret fra originalen 6. maj 2020.
  22. Hammel, L. van der. Sammenlignende undersøgelser i Chelicerata IV. Apatellata, Arachnida, Scorpionida, Xiphosura  : [ eng. ] // Zoologische Verhandelingen, Leiden. - 1986. - Bd. 226. - S. 1-62.
  23. 1 2 Punzo F. Typer af lypladser, der bruges af kæmpepiskeskorpionen Mastigoproctus giganteus (Arachnida, Uropygi) i et habitat, der er karakteriseret ved hård adobejord: [ eng. ] // Journal of Arachnology. - 2006. - Bd. 34, nr. 1. - S. 266-268. - doi : 10.1636/S04-61.1 .
  24. Kæmpe -piskeskorpion Mastigoproctus giganteus giganteus (Lucas, 1835  ) . Udvalgte skabninger . Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida. Hentet 1. august 2016. Arkiveret fra originalen 22. juli 2016.
  25. Schmidt G. Giftige und gefährliche Spinnentiere: [ tysk. ] . - Westarp Wissenschaften, 1993. - ISBN 978-3-89432-405-6 .
  26. Lucas H. Sur une monographie du genre Thélyphone  : [ fr. ] // Magasin de Zoologie. - 1835. - Bd. 5.
  27. 1 2 Viquez C., Armas LF de. Dos nuevos géneros de vinagrillos de Centroamérica y las Antillas (Arachnida: Thelyphonida): [ spansk ] ] // Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa. - 2005. - Bd. 37, nr. 1. - S. 95-98.
  28. Viquez C., Armas LF de. Un nuevo género y dos nuevas especies de vinagrillos centroamericanos (Arachnida: Thelyphonida): [ Spansk. ] // Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa. - 2006. - Bd. 38, nr. 1. - S. 37-41.
  29. Krehenwinkel H., Curio E., Tacud J., Haupt J. On Thelyphonoides panayensis gen. et sp. n. (Arachnida: Uropygi: Thelyphonidae), en ny slægt og en ny art af piskeskorpioner fra Panay Island (Filippinerne)  : [ eng. ] // Arthropoda Selecta. - 2009. - Bd. 18, nr. 3-4. - S. 139-143.
  30. 1 2 3 Garwood RJ, Dunlop JA Tredimensionel rekonstruktion og fylogenien af ​​uddøde cheliceratordener: [ eng. ] // PeerJ : tidsskrift. - 2014. - Bd. 2. - P. e641. - doi : 10.7717/peerj.641 . — PMID 25405073 . — PMC 4232842 .

Links