Uzhovnikovye

Uzhovnikovye

En almindelig bastard .
Generelt billede af en gruppe planter.
Saarland , Tyskland
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BregnerKlasse:psilotoidBestille:Uzhovnikovye ( Ophioglossales Link , 1833 )Familie:Uzhovnikovye
Internationalt videnskabeligt navn
Ophioglossaceae Martinov , 1820
fødsel

Ophioglossum
Botrychium
Botrypus
Helminthostachys
Ophioderma
Cheiroglossa
Sceptridium

Mankyua

Uzhovnikovye ( lat.  Ophioglossāceae ) er en familie af isosporøse bregner af den monotypiske orden Ophioglossales (Uzhovnikovye), en gammel primitiv plantegruppe [1] .

I udseende, indre struktur, såvel som i nogle af deres vigtige biologiske træk, adskiller græsbregner sig markant fra andre bregner og indtager dermed en ret isoleret position [2] [3] .

Hele komplekset af karakteristiske træk ved Uzhovnikoverne giver anledning til en række forfattere til at betragte dem enten som efterkommere af protogymnospermerne eller som en fuldstændig uafhængig, meget gammel udviklingslinje , der udviklede sig parallelt med bregner og protogymnospermer [4] , i forbindelse, hvormed gruppen i nogle klassifikationssystemer blev allokeret til Uzhovnikovidnye- afdelingen

Botanisk beskrivelse

Uzhovnikovye er små (20-30 cm) urteagtige planter , selvom størrelsen af ​​individuelle repræsentanter kan variere fra et par centimeter ( Mankyua chinensis ) til 1,5 meter ( dinglende rokke ( Ophioglossum pendul ), Ceylon ormeøre ( Helminthostachys zeylanica )) [2 ] [5] . Grundlæggende er zhovnikovye repræsenteret af landplanter, selvom epifytter også findes [5] .

Rodsystem

Rødderne  er tykke, ikke forgrenede, lyse [6] , blottet for rodhår [1] , danner sammen med phycomycetes mycorrhiza . Rødderne af mange typer zhovnikovyh retractor [2] . Rodens ledende system er et triarkisk ledende bundt med xylem placeret i form af en trestrålet stjerne [2] .

Stængel

Stængel zhovnikovyh - rhizom, kort, uforgrenet (for eksempel i almindelig zhovnika, halvmåne ( Botrychium lunaria )) eller krybende, forgrenet (i hængende zhovnika, orm-blomst) [5] . Stængelforgrening opstår som regel som et resultat af opvågning af sovende laterale knopper . Jordstænglerne er bløde og sædvanligvis noget kødfulde og ikke skællede [2] .

Det ledende system af en voksen rhizom er en ektofloisk siphonostele eller dictyostele , men i nogle repræsentanter (bulkwort, orm-flower og en række arter af græshoppe) har den unge rhizom en protostele- struktur. Ormeblomstens xylem er exarch, men i andre slægter er det endarch, hvilket er noget usædvanligt for bregner.

Uzhovnikovye er unikke i nærvær af kambium og sekundære ledende væv i stilken, som ikke er karakteristiske for moderne bregner. Jomfru vinranke har et udtalt sekundært xylem , bestående af radiale rækker af trakeider og tilfældigt spredte parenkymceller [7] . Der blev fundet et kambium i vinstokken, mens der ikke blev fundet sekundært ledende væv [8] . I ormeblomsten, på steder med forgrening af jordstænglen, observeres øer med sekundær xylem [9] . Mange arter af vinstokke og hele slægten Uzhovnik har hverken kambium eller sekundært ledende væv.

Ifølge nogle forskere er kambium og det sekundære xylem fraværende i slangerne, og de radiale strukturer, der ligner det sekundære xylem, er produktet af aktiviteten af ​​procambium [7] [10] .

Blade

Etårige eller flerårige blade forlader opad fra stænglen . Rødderne findes nogle gange (efter antal) i overensstemmelse med bladene. Toppen af ​​stilken er sædvanligvis placeret dybt i vævene, der dannes af bunden af ​​bladene og specielle skeder omkring bladene (stipules). Bladet består af en bladstilk og en plade, ofte opdelt i en frugtbar (med sporangier ) og en gold del. Den golde del er enten hel, lamelformet, sivformet (i den almindelige væsel) eller pinnat (i de semilunare druer osv.), eller palmate (i den palmate væsel) eller gentagne gange gaffeldissikeret (i den hængende ukrudtsplante) [5] .

Fra bladene fra næsten alle andre moderne bregner (med undtagelse af repræsentanter for Salviniaceae -familien ) adskiller uzovnikovs blade sig i fravær af en sneglelignende (spiral) snoning i deres ungdom (selvom i kraftfulde eksemplarer af nogle arter) af grapefrugt, snegleformede rudimenter af blade kan findes i opløbet), tilstedeværelsen af ​​særlige vaginale stipul-lignende formationer, og også normalt milde. Ligesom jordstængler viser de nogle gange tegn på dikotom forgrening [2] .

Blade udvikler sig meget langsomt [1] . Kun et, sjældent to blade dannes på rhizomet hvert år (i nogle småbladede græshoppearter - 4-6). Ud fra antallet af bladar på rhizomet kan man nogenlunde bedømme plantens alder. Beregninger viser, at nogle planter, der er almindelige i Rusland, især i fyrreskove, er på samme alder som mange hundrede år gamle fyrretræer , der bor i deres nabolag [2] . Derudover er græshoppernes blade ikke dannet af en enkelt celle, som i alle bregner, men fra en gruppe celler. Dimorfi af dele af bladet er karakteristisk for bladene af zhovnikovyh [4] .

Et andet karakteristisk træk ved bladene af zhovnikovyh er tilstedeværelsen af ​​specielle skeder , der dækker nyren. Hvert udfoldende blad skubber gennem hylsteret på det foregående blad. Samtidig kommer bladene først til overfladen i det fjerde eller endda femte år af deres udvikling [2] .

Bladene af zhovnikovyh er også karakteristiske ved, at de er splittet opdelt i to dele, der adskiller sig skarpt i form og funktion - vegetativ (steril) og sporebærende (frugtbar). Både de vegetative og sporebærende dele (segmenter) af forskellige repræsentanter for græshopperne er kendetegnet ved en bred vifte af former og strukturer. De vegetative segmenter af vinstokken er gentagne gange, ternære eller pinnately dissekeret, sjældent (i nogle af de mindste former) hele. I ormehovedet dissekeres de gentagne gange, og i ormehovedet er de sædvanligvis hele eller fligede, men i epifytiske former er de ofte gaflede eller (i den cifferformede orm) fingeradskilte. Reduktionen af ​​den vegetative del af bladet har nået sine ekstreme grænser hos den japanske art, fru Kawamuras slange ( Ophioglossum kawamurae ), hvor denne del af bladet næsten er forsvundet [2] .

Bladenes sporebærende og vegetative lapper er placeret i indbyrdes vinkelrette planer, som telomer (bladløse cylindriske organer) i rhinophytes  , de første landplanter. Hos nogle arter forgrener den vegetative del af bladet sig mange gange, hos andre er de faste (hos græshoppearter); det samme gælder de sporebærende dele. Det er bemærkelsesværdigt, at hos nogle græshoppearter har bladstilken ved bunden en radial struktur og er bygget som en dictiostele. Det mest karakteristiske træk ved stammen er dog tilstedeværelsen af ​​kambium, som ikke er typisk for typiske bregner [4] .

Reproduktive organer

Frugtdelen fremstår som en mere eller mindre lang spikelet (almindelig græshoppe, hængende græshoppe osv.) eller fjeragtige klynger (Grozdovnik-slægten). Arrangementet af sporangier er meget forskelligt i forskellige slægter.

Sporangierne er store (op til 3 mm i diameter) og relativt få i antal. De er enten helt nedsænket i bladets væv (i den almindelige væsel), eller rager udad i form af små sfæriske legemer (i den semilunar vinranke, ormeblomst). Væggene i sporangier er flerlagede, med stomata, åbnet af to ventiler [2] [5] .

Sporerne er trekantede, til at begynde med tetraedriske , men bliver derefter næsten sfæriske. Hos nogle arter observeres blege kloroplaster i sporer . Slangernes sporer er i stand til en lang hvileperiode og spirer kun i mørke [4] . Alle slægter i familien adskiller sig godt fra hinanden på grund af sporeoverfladens beskaffenhed [2] .

Overvækster af græshopper er nogle gange tæt dækket af jordstængler [4] , fører en underjordisk livsstil, i form kan de være ormelignende, knoldagtige, korallignende. Hos forskellige arter varierer deres størrelser fra 1 mm til 5-6 cm . Frøplanterne fodres mykotrofisk. Udviklingshastigheden af ​​embryonet hos forskellige arter varierer fra 1 år til 10-20 år. Antheridia er de første til at modnes , de er store, indeholder op til 100 spermatozoer og åbner sig passivt. Archegonia vises noget senere. Zygoten udvikler sig først til haustoriet og derefter til embryonet. Hos nogle arter dannes først blad og knop, og roden opstår senere; hos andre arter dannes rødder først og skud senere [4] .

I zhovnikovyh (såvel som i Marattievye ( Marattiales ) - de mest primitive moderne bregner) er antheridia stadig næsten fuldstændig nedsænket i gametofyttens væv. Hvert antheridium indeholder mange spermatozoer med et stort antal (op til flere hundrede) flageller . Hos alle andre bregner er antheridierne, der rager op over overfladen af ​​gametofytten, mindre og producerer et væsentligt mindre antal spermatozoer. En gradvis forenkling af antheridium observeres i slangerne, hvilket hovedsageligt manifesteres i et fald i antallet af celler i antheridiumvæggen og i antallet af spermatozoer. Græshoppernes gametofytter er blegfarvede, hvide, grå, gullige eller brunlige. Allerede i de tidlige stadier af udviklingen af ​​gametofytten af ​​uzovnikovs trænger en endofytisk svamp ind i dets væv , hvilket er nødvendigt for den normale vækst af gametofytten. Antallet af sporofyt-gametofytter, der findes i jordens overfladelag på de steder, hvor sporofytter vokser, er nogle gange meget stort (ti- og hundredvis af eksemplarer på et areal på 10 dm² ). Men hos nogle arter er gametofytter, trods omhyggelige søgninger, ikke fundet [2] .

Slægter, og ofte underslægter af zhovnikovs, adskiller sig indbyrdes i typen af ​​embryogenese , formen og udviklingshastigheden af ​​embryoet. For eksempel med neoteniske tuberøse gametofytter, er den rangle-lignende slange også karakteriseret ved accelereret udvikling af embryonet, som modnes i løbet af året. Det første, der vises i embryoet, er et blad og et vækstpunkt på skuddet, derefter en eller to rødder. Bladet kommer til jordens overflade og bliver grønt, og gametofytten dør hurtigt. På den almindelige græshoppes langsomt modnende cylindriske gametofyt udvikler embryoet sig derimod langsomt: Der går flere år efter befrugtningen, før det første reducerede underjordiske blad viser sig i embryonet efter rødderne. Hos nogle slanger "føder" flerårige gametofytter sporofytter i lang tid , som allerede har grønne blade [2] .

Nogle arter af slanger formerer sig ved tilfældige knopper dannet på rødderne [5] .

Antal kromosomer

Blandt slangerne er der både arter med et relativt lavt kromosomtal (2n = 90) og repræsentanter med meget høje tal. Den retikulerede slange ( Ophioglossum reticulatum ) har 2n = 1260, og den tætroede slange ( Ophioglossum pycnostichum ) har endda 2n = 1320 (det højeste antal kromosomer blandt levende planter). Den amerikanske botaniker J. L. Stebbins skrev i Chromosomal Evolution in Higher Plants ( 1971 ) hver: [2] . Et sådant kromosomtal øger sandsynligvis genomets stabilitet og tillader sådanne "levende fossiler" at overleve den dag i dag [3] .

Det største antal kromosomer (x) i arten af ​​denne familie anses af cytologer for at være 15 [2] .

Udbredelse, habitat og økologi

Vinstokken og græsurten er meget udbredt over hele kloden, mens arterne af den første slægt for det meste findes i den nordlige tempererede zone , og de fleste af arterne i den anden er tropiske .

Den eneste ormeart lever i de tropiske skove på den østlige halvkugle  - fra Sri Lanka og Indien til Taiwan , Ny Kaledonien og det nordlige Australien [2] .

Et andet medlem af familien, slægten Mankyua med en enkelt art, er en endemisk del af vulkanøen Jeju i Koreastrædet , opdaget og beskrevet i 2001 [11] , er endnu ikke blevet undersøgt nok og har ikke en brønd. etableret russisk navn.

På trods af oldtiden er græshopperne ikke kun begrænset til skyggefulde skove, men vokser på enge, sumpe, i tundrasamfund [4] , vokser på løs og fugtig jord og på åbne steder. Nogle tropiske græshoppearter er epifytter [2] .

Mange græshopper findes ofte på steder, hvor vegetationsdækket engang var forstyrret (tilgroede skovveje, udgravninger osv.). Forskellige arter vokser på jord med forskellig surhedsgrad . Epifytiske slanger slår sig ofte ned på plexuserne af rødderne af andre epifytiske bregner ( fladhorn ( Platycerium ), rugende ossikler ( Asplenium nidus )) og undertrykker "ejeren" [2] .

Alle slanger er obligatoriske (obligate) mykotrofer , men graden af ​​afhængighed af mykorrhiza er forskellig i forskellige arter. Manglende rodhår og et dybt rodsystem samt specielle tilpasninger til hurtig optagelse af vand og mindskelse af dets tilbagevenden, er græshopper i tørre perioder i høj grad afhængige af substratets fugtindhold [2] .

Orme og epifytiske græshopper er stedsegrønne , men den maksimale dannelse af nye blade og spordannelsesperioden forekommer på et bestemt tidspunkt af året. Terrestriske græshopper i den tempererede zone har sommergrønne blade, der dør af om vinteren, men hvis sommeren og efteråret er varme og fugtige, kan planterne om efteråret give en anden generation af blade. Inden for slægten Grozdovnik er der sommergrønne arter (for eksempel semilunar vinstokke og jomfru vinranker) og "vintergrønne" arter (for eksempel flerdelte vinstokke). I sidstnævnte folder bladene sig ud om sommeren, og efter spordannelse, der normalt begynder i sensommeren - tidligt efterår, dør det frugtbare segment ud, mens det sterile går i dvale og bliver til næste år, når et nyt blad folder sig ud. Udbredt i det sydøstlige USA, måneranken ( Botrychium lunarioides ) er en rigtig vintergrøn plante: dens blade begynder at dukke op i oktober og dør af i maj [2] .

I Rusland er der repræsentanter for to slægter af familien - græshoppen ( Ophioglossum ) og vinstokken ( Botrychium ) [5] .

Bevaringsstatus

Ifølge biologer har mange arter længe haft behov for beskyttelse [2] .

Den røde databog i Rusland omfatter almindelig Grozdovnik ( Botrychium simplex ), en truet art (status 1 (E)). Det blev også inkluderet i den røde bog i USSR .

Titel

Familien har fået sit navn fra slægten Uzhovnik ( Ophioglossum ), som på latin betyder "slangetunge". Russiske navne - "hedensk", "slangetunge" eller "slangetunge" - angiver også det karakteristiske udseende af en af ​​arterne af denne slægt, der er almindelige i Europa - almindelig slange [2] .

Betydning og anvendelse

Uzhovnikovye har ingen økonomisk værdi [2] . Savva Cherny i The Life of Joseph Volotsky (1545) skrev, at i tider med afgrødesvigt og hungersnød i det 15. århundrede, "begyndte bønder at spise blade, bark og hø sammen med kvæg, og endnu mere end det, er der noget, kvæg Spis ikke; knust rådden og bitter rod af zhovnik. Massedødeligheden begyndte” [12] . Etnografen fra det 20. århundrede M. D. Toren (1894-1974) [13] rapporterer om brugen af ​​slangen i folkemedicinen: "Slangen Ophioglossum sp., kaldet i Tula-provinsen> "slangetunge"; græs med roden blev "med held" brugt mod bid af en rabiat hund, i pulver, drysset på brød. Formuleringen, doseringen og data om procentdelen af ​​hærdelighed er dog ikke angivet i arbejdet [14] .

Taksonomi

Uzhovnikovye-familien er den eneste i ordenen Uzhovnikovye ( Ophioglossales ). Familien er lille, omfatter, ifølge genetiske undersøgelser i slutningen af ​​XX - begyndelsen af ​​XXI århundreder, fire slægter .

Inden for den botaniske familie skelnes der mellem tre underfamilier  - Botrychioideae , Helminthostachydoideae og Ophioglossoideae [2] .

En komplet liste over slægter tilhørende Uzhovnikov-familien [15] :

En stjerne (*) markerer de slægter, hvis arter vokser i Rusland.

Antallet af slægter, der indgår i familien, varierer med forskellige taksonomer afhængigt af forskningsmetoderne. Dybe familiestudier blev foretaget af Warren G. Wagner i 1990'erne, Alan R. Smith og andre i 2006. Disse undersøgelser bekræftede sammensætningen af ​​familien af ​​fire slægter. En bemærkelsesværdig undtagelse er Katos (1987) klassifikation, som går ind for at opdele slægten Grozdovnik i fire separate slægter: Botrychium s. s. , Sceptridium , Japanobotrychium og Botrypus , og slægten Uzhovnik - ind i slægterne Cheiroglossa , Ophioderma , Rhizoglossum . Kato-klassifikationen bruges overvejende i litteratur på andre sprog end russisk.

Nogle forskere ( T. Nakai ( Nakai ), 1949 [16] , M. Nishida ( Nishida ), 1952 [17] ) skelner mellem en separat familie Botrychiaceae baseret på stelens struktur [ 18] .

Ordenen Ophioglossales og klassen Ophioglossopsidas systematiske position og forhold er stadig genstand for diskussion [19] . Uzhovnikovye nærmer sig Marattiaceae (Marattiopsida), da sporangiumvæggen i repræsentanter for disse klasser er flerlags.

Slangerne anses for at være beslægtet med de uddøde klasser Aneurophytopsida og Archaeopteridopsida på grund af deres kambium [2] . Nogle forskere har en tendens til at se alle tre grupper som forfædre til moderne bregner [2] eller moderne gymnospermer [20] ; der blev også udtrykt en hypotese om græshoppernes og de plantefrøedes nærhed, baseret på ligheden i strukturen af ​​græshoppebladet og frugtbladene [21] .

Ifølge data fra molekylære fylogenetiske undersøgelser er slangerne tæt på moderne psilots. Men mange forskere bestrider dette synspunkt, da de fleste af de gamle grupper af psiloter og slanger er uddøde [19] .

Søgningen efter grupper relateret til Uzhovnikovs kompliceres af det næsten fuldstændige fravær af palæontologiske data om dem [19] .

Uzhovnikovye i kultur

Forskellige overbevisninger er forbundet med nogle typer zhovnikovs.

Uzhovnikovye er sjældne planter. Det er meget svært at finde dem, og nogle gange dukker de op på helt uventede, nogle gange forstyrrede eller revnede steder (tilsyneladende er der mindre konkurrence fra andre planter) og danner straks sporebærende organer. Dette tjente sandsynligvis som et eller andet grundlag for legenden om den "blomstrende bregne" eller "nøglegræs", som du kan finde skatte og gøre mange andre nyttige ting med [3] .

Et andet populært navn er " gap-grass " [22] [23] , hvorunder planten optræder i legender, romaner af N. I. Lazhechnikov " Basurman " (1838) og A. K. Tolstoy " Prince Silver " (1863) , i det grundlæggende værk af A. N. Afanasyev "Slavernes poetiske syn på naturen" (1865-1869) og de " russiske folkeeventyr " samlet af ham (1855-1863), i " Fortællingen om den glorværdige zarært og hans smukke døtre, prinsesse Kutafya og prinsesse Goroshinka " af D. N. Mamin-Sibiryak (1894), "Julefortælling" "Gap-grass" af P. V. Zasodimsky (1914), digte af M. Tsvetaeva "Og hersker over vores side ..." (1917), S. Parnok " Gap-grass” (1926), svarende til skuespillet af samme navn af Artyom Vesely (1919), essaysamlingen af ​​G. N. Menyuk (1959), romanen af ​​I. K. Kalashnikov (1970) om de gamle troendes liv. Transbaikalia og andre værker.

Et møde med en repræsentant for Uzhovnikov-familien - "den mindste underdimensionerede bregne" - gjorde et sådant indtryk på A. Blok , da han som barn vandrede med sin botaniker bedstefar i nærheden af ​​Shakhmatov , at han år senere nævnte det i sin selvbiografi:

… Jeg leder stadig efter denne bregne hvert år på det samme bjerg, men jeg finder den aldrig - åbenbart blev den sået ved et uheld og derefter degenereret [24] .

I eventyret om brødrene Grimm "Kum" optræder troldmandens rødder i det ildevarslende billede af afhuggede fingre:

- Og på anden sal så jeg døde fingre ligge.
- Åh, hvor er du dum! Hvorfor, disse var rødderne til zhovnik [25] .

Gab-græsset er dedikeret til digtet af samme navn af V. Soloukhin (1956), hvis lyriske helt insisterer på en eventyrversion:

Vi har et århundrede med eksakt videnskab,
en botanikers rettigheder, rettigheder.
Men jeg ved noget: til den fastsatte time
blomstrer spaltegræsset af ild!

En sjælden omtale i litteraturen af ​​præcis zhovniken er i børnenes "Heksens rim" af N. Khrushcheva:

" Heks , hvordan er livet?"
"Intet, jeg laver en drink.
Den indeholder stikkelsbær og ildgæs ,
den indeholder græshopper og hvedegræs …” [26]

I USA kaldes jomfru grapewort en vejviser , da den angiveligt peger på vækststederne for dværgginseng - trebladet panax ( Panax trifolius ) - en amerikansk slægtning til den berømte ginseng [2] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 Uzhovnikovs // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Filin, V. R.; Takhtadzhyan, A.L. Uzhovnikovye-familien (Ophioglossaceae) // Planteliv: i 6 bind / Ch. udg. tilsvarende medlem USSR Academy of Sciences, prof. Al. A. Fedorov . - M . : Education, 1978. - T. 4: Mosser, køllemoser, padderok, bregner, gymnospermer / Udg. prof. I. V. Grushvitsky og Ph.D. biol. Videnskaber S. G. Zhilina. - S. 171-175. Arkiveret 2. februar 2014 på Wayback Machine
  3. ↑ 1 2 3 Shipunov, A. B. Lycopsid, psilotovye, uzovnikovye og padderok // Biology: School Encyclopedia / Belyakova G. et al. - M . : BRE, 2004. - 990 s. — ISBN 5-85270-213-7 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Biologi og medicin - Ophioglossopsida (Klasse Uzhovnikovye) Arkiveret 12. juli 2014 på Wayback Machine  (Få adgang 20. august 2009)
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uzhovnikovye // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.  (Få adgang: 20. august 2009)
  6. ↑ Tolmachev, A.I. Arktisk flora i USSR: En kritisk gennemgang af karplanter fundet i de arktiske områder af USSR  / USSR Academy of Sciences; Nørd. in-t im. V. L. Komarova; hhv. udg. dr. biol. Videnskaber prof. B. A. Tikhomirov. - M.-L. : Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1960. - Udgave. 1: Familier Polypodiaceae - Butomaceae. - S. 34.
  7. ↑ 1 2 Rothwell, GW; Karrfalt, E.E. Vækst, udvikling og systematik af bregner: producerer Botrychium sl (Ophioglossales) virkelig sekundært xylem?  // Am. JB - 2008. - nr. 95(4) . - S. 414-423.
  8. ↑ Meyer, K.I. Praktisk kursus i morfologi og taksonomi af højere planter: lærebog. tilskud til universiteter. — 2. udg., rettet. og yderligere - M . : Stat. forlaget " Sov. Videnskab ”, 1948. - S. 136-144 (Orden II - Ophioglossales).
  9. ↑ Takahashi, A.; Kato, M. Anomalt sekundært vaskulært væv i Helminthostachys zeylanica (Ophioglossaceae) // Pl. Syst. Evol. - 1990. - Nr. 173 . - S. 119-127.
  10. ↑ Ugle , V.R. — Biologisk flora i Moskva-regionen. - 1995. - Nr. 11. - S. 4-36.
  11. ↑ Mankyua B.Y.Sun, MHKim & CHKim  (engelsk) : på webstedet International Plant Names Index (IPNI) . (Få adgang: 15. december 2009) 
  12. ↑ St. Joseph af Volokolamsks liv / comp. Savvoy, Ep. Krutitsky. - M. , 1865. Anført. Citeret fra: Kartashev, A.V. Essays om den russiske kirkes historie . - Paris: YMCA-Press, 1959. - Vol. 1. - S. 405. Arkiveret 18. september 2016 på Wayback Machine
  13. ↑ Toren Maria Davydovna arkivkopi dateret 24. september 2015 på Wayback Machine i Ethnographic Bio-Bibliography Dictionary  (Avgået: 30. maj 2014)
  14. ↑ Thoren, M. D. Russisk folkemedicin og psykoterapi / [forord. K. V. Chistova; efter sidst N. E. Mazalova]. - Sankt Petersborg. : Litera, 1996. - 496 s. — 20.000 eksemplarer.  — ISBN 5-86617-036-1 . Arkiveret 31. maj 2014 på Wayback Machine Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Hentet 30. maj 2014. Arkiveret fra originalen 31. maj 2014. 
  15. ↑ Ifølge Germplasm Resources Information Network - Genera of Ophioglossaceae Arkiveret 18. november 2004 på Wayback Machine  (Få adgang 14. august 2009)
  16. ↑ Nakai, T. Classes, Ordines, Familiae, Subfamiliae, Tribus, Genera nova quae attinent ad plantas Koreanas // Journ. Jap. Bot. - 1949. - Nr. 24 .
  17. ↑ Nishida, M. Et nyt system af Ophioglossales // Journ. Jap. Bot. - 1952. - Nr. 27 .
  18. ↑ Bobrov, A. E. Polypodiophyta - Bregner // Flora i den europæiske del af USSR / Ed. An. A. Fedorova. - L . : Nauka, Leningrad. Otdel., 1974. - Vol. 1: Lycosformes, padderok, bregner, gymnospermer, angiospermer. - S. 68-72. Arkiveret 31. maj 2014 på Wayback Machine
  19. ↑ 1 2 3 Timonin, A. K. Classis Ophioglossopsida, er - Klasse Uzhovnikovye // Botanik: i 4 bind - M . : Izdat. center "Akademiet", 2008. - V. 4, bog. 1. - S. 308-312.
  20. ↑ Kato, M. The Phylogenetic Relationship of Ophioglossaceae // Taxon. - 1988. - nr. 37 (2) . - s. 381-386.
  21. ↑ Kato, M. Ophioglossaceae: en hypotetisk arketype for den angiosperm carpel // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1990. - Nr. 102 . - S. 303-311.
  22. ↑ Zinger, A. V. Ch. 10: Gap-grass // Underholdende botanik / [red. og med yderligere prof. S. S. Stankova]. - 5. udg. - M. : Sov. videnskab, 1951. - 248 s.
  23. ↑ Krylov, Yu. F.; Smirnov, P. A. Gap-grass // Forbløffende verden af ​​medicin. - M . : Viden, 1985. - 144 s.
  24. ↑ Block, A. Autobiography Arkiveret 15. juli 2014 på Wayback Machine (1911 - juni 1915)
  25. ↑ Tales of the Brothers Grimm Arkiveret 31. maj 2014 på Wayback Machine .
  26. ↑ Khrushcheva, N. Usocial kannibal . - Sankt Petersborg. : Galart, 2008. - 64 s. - ISBN 978-5-98747-007-7 . Arkiveret 31. maj 2014 på Wayback Machine

Litteratur

Links