Bipods

Bipods
Kæmpe tobenet tusindben
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:TusindbenedeKlasse:Bipods
Internationalt videnskabeligt navn
Diplopoda de Blainville , 1844
Underklasser og infraklasser
† Arthropleuridea Penicillata Chilognatha Helminthomorpha Pentazonia
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   154409 NCBI   7553 EOL   348 FW   57323

Tobenede tusindben , eller diplopoder ( lat.  Diplopoda ) , er en klasse af tusindben , kaldet således fordi på stammesegmenterne af kompleks oprindelse ( diplosegmenter eller diplosomitter ) har dens repræsentanter to par ben. I 2013 har videnskabsmænd beskrevet 7842 arter, herunder 5 fossile arter (Zhang, 2013) [1] . De fleste af dem er saprofager, der lever af planterester i jorden ; langt færre former lever af levende planter. De mest berømte repræsentanter for denne gruppe er kivsyaki .

Ekstern struktur

Diplopoder har en aflang krop bestående af et hoved og en stort set ensartet, segmenteret torso sammensat af enheder, der almindeligvis omtales som diplosegmenter eller ringe. De fleste stammeringe er normalt udstyret med to par segmenterede ben hver (tobenet). Det samlede antal benpar hos voksne varierer fra 11 til 653. Voksen kropsstørrelse varierer markant. Der er arter af dværge, hvis kropslængde kun er 1,4 millimeter, samt kæmper, der når en kropslængde på mere end 30 cm [2] .

Diplopodhovedet består af en sammensmeltet akron og tre hovedsegmenter, og det fjerde hovedsegment er frit (cervikalt). På hovedet af diplopoder er der antenner  - vedhæng af acron og to par kæber: mandibler (lemmer af det andet segment) og gnathochilaria  - en uparret plade dannet som et resultat af sammensmeltningen af ​​det første par maxillae (lemmer af maxillae) tredje segment). Gnathochilaria udfører funktionen af ​​underlæben  - den understøtter mad ved munden. Fra oven er munddelene dækket af en hudfold - overlæben. Det første segment af hovedet - intercalary (intercalary) - bærer ikke vedhæng. Det cervikale segment er også uden lemmer. Den danner en albuebøjning mellem kroppen og hovedet vinkelret på den. På hovedet, på siderne af antennerne, er der simple, eller falske facetter, øjne, der består af en klynge af simple øjne. Nogle arter er blinde.

Den diplopode krop er opdelt i to dele. Den forreste består af tre segmenter, der hver bærer et par ben. Den anden omfatter alle efterfølgende dobbelte segmenter (diplosomitter), som hver har to par ben. Kroppen ender med en anallap . Hannen har modificerede kønsben - gonopoder på det første og ottende stammesegment. Antallet af stammesegmenter hos diplopoder er mindst 30 og kan nå 75, og antallet af benpar er 139. Arten Illacme plenipes Cook & Loomis (Californien; Siphonophorida : Siphonorhinidae) udmærker sig ved et meget stort antal ben - op til 750 (375 par) [3] . Arten Eumillipes persephone har et rekordstort antal ben , hvis repræsentanter har op til 1306 ben (653 par).

Dannelsen af ​​diplosomitter er en særlig måde til oligomerisering hos leddyr, hvor segmenterne smeltede sammen i løbet af evolutionen i par uden dannelse af tagmaer .

På trods af det store antal ben bevæger diplopoder sig langsomt. På grund af deres lave mobilitet har de beskyttende morfologiske og etologiske tilpasninger. Et hårdt kitinholdigt betræk imprægneret med calciumcarbonat beskytter deres krop mod rovdyr, mekaniske skader og mod udtørring. Ligesom mange gravende jorddyr er kroppen af ​​tobenede tusindben ofte rund i diameter. Dette giver dem mulighed for at grave sig ned i jordaffaldet og i muldjorden. I tilfælde af fare krøller de sig sammen til en ring eller spiral, der dækker kroppens sårbare maveoverflade.

En anden beskyttende tilpasning af disse organismer er de lugtende kirtler, hvis åbninger er placeret på hver diplosomit. Deres sekret er ofte giftige, hos nogle arter indeholder de blåsyre. For mange dyr er nik uspiselige. Hos pattedyr kan lugtende sekreter irritere slimhinderne i øjnene og nasopharynx, men diplopoder spises gerne af krybdyr og fugle . Nogle arter af diplopoder har en advarselsfarve med lyse striber, og en skarp lugt har værdien af ​​et advarselssignal.

Fordøjelsessystem

Fordøjelsessystemet hos diplopoder består af tre sektioner og er formet som et lige tarmrør. Tre par spytkirtler af mesodermal oprindelse strømmer ind i mundhulen, hvilket giver grund til at betragte dem som derivater af coelomoducts . Den smalle spiserør passerer ind i tyktarmen. Bagtarmen er lang og opdelt i flere sektioner. Differentieringen af ​​bagtarmen er forbundet med de gæringsprocesser, der finder sted i den, som også er karakteristiske for andre dyr, der lever af planterester.

Udskillelsessystem

Diplopoder har et par malpighiske kar , der ligesom insekter er af ektodermal oprindelse. De strømmer ind i bagtarmen på grænsen til den midterste, hvor vand optages fra ekskrementerne til blodet. Funktionen af ​​akkumuleringsnyrerne udføres af fedtlegemet, i hvis celler udskilles akkumuleres. Dette er en ekstra funktion af fedtlegemet, som dybest set er et reservevæv.

Åndedrætsorganer

Åndedrætssystemet er baseret på luftrøret . Hos diplopoder har hver diplosomit to par stigmaer ( åndedrætsåbninger) og et par hver på de første kropssegmenter. Luftrørene hos diplopoder er de mest primitive i struktur: et bundt luftrør isoleret fra de andre afgår fra hver spirakel.

Kredsløbssystem

Kredsløbssystemet har en åben struktur. Det lange hjerte består af talrige kamre, hvis antal svarer til antallet af stammesegmenter. Hvert hjertekammer i diplosomitter har to par ostia-åbninger. Arterierne, der forlader hjertet, forgrener sig mange gange. Blod løber ind i lakunerne i mixocel. Fra lakunerne opsamles blod i det abdominale venøse kar, og fra det ind i paracardial sinus, derefter gennem ostia kommer det igen ind i hjertet. Særlige pterygoide muskler nærmer sig hjertet, hvilket bidrager til sammentrækningerne af kamrene.

Nervesystem og sanseorganer

Nervesystemet består af hjernen, perifaryngeale bindemidler og den ventrale nervestreng. Hjernen består af to sektioner, der innerverer øjnene og antennerne. Den subpharyngeale ganglion innerverer det orale apparat. Diplopoder har et parret ganglion i nakkesegmentet og de første tre stammesegmenter og to i diplosomitter. Sanseorganerne er dårligt udviklede. Der er klynger af simple øjne på hovedet. I nogle jordformer er øjnene reduceret. Antennerne fungerer som berørings- og lugteorganer.

Reproduktive system

Diplopoder har separate køn. Kønskirtlerne er smeltet sammen til en uparret kirtel, hvorfra der udgår en uparret kanal (vas deferens eller oviduct), som derefter deler sig. Parrede genitale åbninger er placeret på det andet bagagerumssegment. Befrugtning er spermatoforisk. Hannen udskiller spermatophorer, som opsamles af de forreste kønsben og overføres ved gående ben til de bageste kønsben på det ottende stammesegment. Under parringen overfører hannen spermatoforer til hunnens kønsåbninger.

Udvikling

Den type udvikling, der er iboende i alle diplopoder, er anamorfose . En larve kommer ud af ægget med et ufuldstændigt sæt segmenter og kun tre par ben (på segmenterne af den forreste del af kroppen). Der er tre typer af anamorf vækst blandt diplopoder: euanamorphosis , hemianamorphosis og teloanamorphosis [4] . Repræsentanter med den første type udvikling (for eksempel fra underklassen Helminthomorpha ) øger antallet af segmenter og ben med hver molt selv efter puberteten. I hemianamorfose, efter at have nået det artsspecifikke antal segmenter, fører smeltning ikke til en stigning i antallet af segmenter. Endelig smelter telanomorfe diplopoder ikke efter at have nået seksuel modenhed.

Palæontologi

De tidligste diplopoder er fundet i Mellemsilur i Skotland [5] . Deres spirakler er de ældste overlevende organer fra landdyr, der er tilpasset til at indånde atmosfærisk luft [6] .

Klassifikation

Klassen omfatter omkring 140 familier [7] , forenet i følgende taxa i rangorden fra underklasse til infraorden inklusive [8] :

• † Underklasse Arthropleuridea  Waterlot, 1934 (1-3 ordrer, 1-3 familier)
• Underklasse Penicillata  Latrielle, 1831

• Bestil Polyxenida Lucas, 1840 - Kisteviki , eller børstehaler , eller polyxenider (2 superfamilier, 4 familier)

• Underklasse Chilognatha  Latrielle, 1802/1803
  • Infraklasse Pentazonia  Brandt, 1833
    • Bestiller incertae sedis
      • † Bestil Zosterogrammida  Wilson, 2005
    • Superorden Limacomorpha  Pocock , 1894
      • Bestil Glomeridesmida  Cook, 1895 (2 familier)
    • Superorder Oniscomorpha Pocock, 1887 - Bæltedyr tusindben
      • Orden Glomerida  Brandt, 1833 (2 familier)
      • Orden Sphaerotheriida  Brandt, 1833 (4 familier)
  • Infraklasse Helminthomorpha  Pocock, 1887
    • Bestil Platydesmida  Cook, 1895 (2 familier)
    • Bestil Polyzoniida  Cook, 1895 (3 familier)
    • Bestil Siphonocryptida  Cook, 1895 (1 familie)
    • Bestil Siphonophorida  Newport, 1844 (2 familier)
    • Superorder Juliformia  Attems , 1926
      • Orden Julida Brandt, 1833 - Kivsyaki (5 superfamilier, 17 familier)
      • Bestil Spirobolida  Cook, 1895
        • Underordenen Spirobolidea  Cook, 1895 (11 familier)
        • Underorden Trigoniulidea  Brolemann, 1913 (2 familier)
      • Bestil Spirostreptida  Brandt, 1833
        • Underorden Cambalidea  Cook, 1895 (5 familier)
        • Underorden Spirostreptidea  Brandt, 1833 (2 superfamilier, 5 familier)
    • Superorder Nematophora Verhoeff, 1913 - Trådbærere [9]
      • Bestil Callipodida  Pocock, 1894
        • Underordenen Callipodidea  Pocock, 1894 (1 familie)
        • Underorden Schizopetalidea  Hoffman, 1973 (5 familier)
        • Underorden Sinocallipoidea  Shear, 2000 (1 familie)
      • Bestil Chordeumatida  Pocock 1894
        • Underordenen Chordeumatidea  Pocock 1894 (1 superfamilie, 2 familier)
        • Underorden Craspedosomatidea  Cook, 1895 (7 superfamilier, 32 familier)
        • Underorden Heterochordeumatidea  Shear, 2000 (4 superfamilier, 10 familier)
        • Underorden Striariidea  Cook, 1896 (2 superfamilier, 5 familier)
      • Bestil Stemmiulida  Cook, 1895 (1 familie)
      • Bestil Siphoniulida  Cook, 1895 (1 familie)
    • Superorden Merochaeta  Cook , 1895
      • Bestil Polydesmida Pocock, 1887 - Multilinks
        • Underordenen Leptodesmidea  Brolemann, 1916 (5 superfamilier, 13 familier)
        • Suborder Dalodesmidea  Hoffman, 1980 (2 familier)
        • Underorden Strongylosomatidea  Brolemann, 1916 (1 familie)
        • Underordenen Polydesmidea  Pocock, 1887
          • Infraorder Oniscodesmoides  Simonsen, 1990 (2 superfamilier, 5 familier)
          • Infraorder Polydesmoides Pocock  , 1887 (4 superfamilier, 8 familier)

Se også

• Indviklinger
• Anthroleucosomatidae
• Fagina silvatica

Noter

1. ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda . — I: Animal biodiversity: An oversigt over klassificering på højere niveau og undersøgelse af taksonomisk rigdom (Adenda 2013): [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (Hovedredaktør og grundlægger) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1. - S. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback). - ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineudgave). — ISSN 1175-5326 .
2. ↑ Markus Koch. Diplopoda - generel morfologi // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, bind 2.  (engelsk) / Redigeret af Alessandro Minelli. — Leiden, Boston: Brill, 2015. — S. 7–67. — 482 s. — ISBN 9789004156128 . - doi : 10.1163/9789004188273_003 .
3. ↑ Rowland M. Shelley. Forskelle mellem tusindben og tusindben Arkiveret 30. maj 2012 på Wayback Machine  - The Myriapoda (tusindben, tusindben) med den nordamerikanske fauna.
4. ↑ Enghoff H., Dohle W., Blower JG (1993). Anamorfose hos tusindben (Diplopoda) - den nuværende videnstilstand med nogle udviklingsmæssige og fylogenetiske overvejelser. Zoologisk Tidsskrift for Linnean Society 109 (2): 103-234.
5. ↑ Heather M. Wilson, Lyall I. Anderson. Morfologi og taksonomi af palæozoiske tusindben (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) fra Skotland  // Journal of Paleontology. - 2004. - T. 78 , no. 1 . — S. 169–184 . — ISSN 0022-3360 . Arkiveret fra originalen den 29. april 2019.
6. ↑ William A. Shear, Gregory D. Edgecombe. Den geologiske optegnelse og fylogeni af Myriapoda  // Leddyrs struktur og udvikling. – 2010-3. - T. 39 , no. 2-3 . — S. 174–190 . — ISSN 1873-5495 . - doi : 10.1016/j.asd.2009.11.002 . Arkiveret fra originalen den 26. juli 2019.
7. ↑ Bueno-Villegas, Julian; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2004). "Diplopoda". En Bousquets, JL; Morrone, JJ Biodiversidad, taxonomía og biogeografía de artrópodos de México: Hacia una sintesis de su conocimiento IV. Universidad Nacional Autonoma de México. pp. 569-599. ISBN 970-32-1041-4 .
8. ↑ William Shear. Klasse Diplopoda de Blainville i Gervais, 1844 . — I: Animal biodiversity: An oversigt over klassificering på højere niveau og undersøgelse af taksonomisk rigdom: [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (Red.) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148. - S. 149-164. - ISBN 978-1-86977-849-1 (paperback). - ISBN 978-1-86977-850-7 (onlineudgave).
9. ↑ Gilyarov, 1969 , s. 142.

Kilder

• Sharova I.Kh. Zoologi af hvirvelløse dyr. — M .: Vlados, 2002.
• Brusca RC, Brusca GJ hvirvelløse dyr. — anden udg. – 2006.

Litteratur

• Golovach S. I. (1980). Tobenede tusindben // Itogi Nauki i Tekhniki. VINITI. Zool. hvirvelløse dyr. - 1980. - T. 7. - S. 5-62.
• Golovach S. I. (1984). Fordeling og faunagenese af bipedaler i den europæiske del af USSR // Faunogenese og phylocenogenese. - M .: Nauka, 1984. - S. 92-138.
• Lokshina I. E. Nøgle til tobenede tusindben Diplopoda i den flade del af USSR's europæiske territorium . — M .: Nauka, 1969. — 78 s.
• Gilyarov M.S. Underklasse Bipoder (Diplopoda) // Dyreliv: i 6 bind  / kap. udg. L. A. Zenkevich. - M .  : Uddannelse, 1969. - T. 3: hvirvelløse dyr / red. L. A. Zenkevich. - S. 140-144. — 576 s. : syg. — 300.000 eksemplarer.
• Mikhaljova EV Tusindbenene (Diplopoda) i den asiatiske del af Rusland. Pensoft Series Faunistica. - 2004. - Nr. 39. - 293 s.

Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk catalansk Fantastisk norsk Stor russer Britannica (11.) Britannica (online) Brockhaus
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiske kataloger	GND : 4150435-5 NDL : 00574245 NKC : ph395733