Ambistomatisk

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 16. oktober 2019; checks kræver 11 redigeringer .
ambistomatisk

marmor ambistoma
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeKlasse:PadderUnderklasse:SkalløsInfraklasse:BatrachiaHold:Halede padderUnderrækkefølge:SalamandroideaFamilie:ambistomatisk
Internationalt videnskabeligt navn
Ambystomatidae ( Grå , 1850)

Ambistomisk [1] ( lat. Ambystomatidae) er en familie af padder fra caudate orden (Caudata).

Generel information

Ambystoma, kaldet muldvarpesalamandre i engelsktalende lande, er endemiske for Nordamerika , hvor de er fordelt fra det sydlige Canada og det sydøstlige Alaska til Mexico . Ambystomer er kendt for deres larvestadium, axolotlen ( Ambystoma mexicanum ), der har været meget brugt som forsøgsdyr i forskellige undersøgelser, hvorefter den kom til akvarister. Andre amfibier - tiger ( A. tigrinum , A. mavortium ) - er de mest almindelige padder i mange amerikanske stater, og de holdes også nogle gange som kæledyr.

Voksne ambistomer, der lever på land, er kendetegnet ved et bredt hoved, små øjne, en tæt, tæt krop med mærkbare kystfurer, tynde lemmer og en hale, der er rund i tværsnit. Mange arter er spektakulært farvede: med lyse pletter af forskellige former og farver (fra blå pletter til store gule bånd) mod en mørk baggrund. Voksne terrestriske tilbringer det meste af deres liv under skovkronerne under løvstrøelse eller i huler, som de enten selv graver eller besætter dem, der er efterladt af andre dyr. En række nordlige arter overvintrer i de samme huler. De lever alene og lever af forskellige hvirvelløse dyr. Voksne vender kun tilbage til vandet i løbet af en kort yngleperiode og vælger til dette de samme reservoirer, hvor de blev født på én gang. Den optræder oftest i det tidlige forår, men en række arter yngler om efteråret, såsom ringmærket ( A. annulatum ) og marmoreret ambystoma ( A. opacum ).

Alle typer er oviparøse. Hunnerne lægger æg, indesluttet i separate poser med flere tiere (og nogle gange hundreder) af stykker, i stillestående eller langsomt strømmende reservoirer, kun marmor-ambistoma lægger æg på land i forskellige fordybninger af jorden, som derefter hurtigt fyldes med vand af efterårsregn. Larverne er akvatiske, i proportioner og bygges magen til voksne. Larver adskiller sig fra voksne ved at have tre par ydre gæller med fire par gællespalter bag hovedet. På gællerne er der trådlignende gællefilamenter af karminrød farve fra mange blodfyldte kapillærer . Derudover har larverne høje hudfolder på rygsiden fra bunden af ​​hovedet til enden af ​​halen og på bugsiden fra enden af ​​halen til cloacaen , der danner en halefinne. Normalt ender halen med en haletråd. Fra fødslen har larverne lemmer med fire fingre på forsiden og fem på bagsiden. Larvernes øjne er blottet for øjenlåg og "ikke svulmende", "fiskede". Den generelle farve er normalt mat og ensartet. De svømmer ved at bøje deres kroppe som fisk. Larver af nogle arter (især sydlige populationer af tigerambistomer og beslægtede arter) er i stand til at vokse til voksen størrelse uden at gennemgå metamorfose . I processen med metamorfose forsvinder gællerne og finnefolderne, dyret smelter, huden begynder at få en farve, der er typisk for voksne, øjenlågene vises i nærheden af ​​øjnene. Lungerne udvikler sig endelig og forbereder dyret på en fuldt ud jordisk tilværelse.

Feltdefinition

Halet amfibier af lille eller mellemstørrelse. Huden er glat. Der er bevægelige øjenlåg . Befrugtning er intern. Repræsentanter for Ambystoma-familien er kendetegnet ved bikonkave (amfikoløse) hvirvler, fraværet af en kantet knogle i kraniet og et tværgående arrangement af palatine tænder. Fraværet af riller mellem næseborene og kanten af ​​overkæben adskiller Ambystoma fra andre nordamerikanske lungeløse salamandere ( Plethodontidae ). Diploide sæt af kromosomer  - 28

Detaljerede morfologiske karakteristika for gruppen

Mere detaljerede morfologiske træk ved familien er hentet fra Duellman og Trueb (1986), Larson (1991) og Larson og Dimmick (1993):

Kranie

Indre øre

Skelet af torso og lemmer

Neoteny

Forekomsten af ​​store larver i populationer gør en række ambistomarter helt eller delvist neoteniske . Voksne i sådanne arter forlader ikke vandområder, bevarer gæller og finnefolder, selvom deres lunger også udvikler sig og tjener som et ekstra åndedrætsorgan. De når seksuel modenhed uden at gennemgå metamorfose.

Neotene populationer og arter af ambistomer blev oprindeligt fundet i højlandet i USA og det centrale plateau i Mexico. Forhold, der befordrer neoteny, er høj højde, mangel på akvatiske rovdyr og tørre forhold uden for vandområder. De fleste af de neoteniske populationer tilhører artskomplekset af tiger ambistom - Ambystoma tigrinum , A. velasci , A. mavortium og beslægtede arter.

Helt neoteniske arter af ambistomer kaldes axolotler  - A. mexicanum , A. taylori , A. andersoni og A. dumerilii . Neothenics bevarer den øgede regenerative kapacitet hos unge larver og kan regenerere tabte lemmer, hale og stort set ethvert indre organ. (se også Tailed Amphibians  - Regeneration)

Taksonomi noter

Ambistomidae tilhører de grupper af padder, hvis taksonomi er blevet væsentligt revideret i de sidste årtier. I begyndelsen af ​​1980'erne bestod familien af ​​35 arter og 4 slægter - Ambystoma , Rhyacosiredon , Dicamptodon og Rhyacotriton , men brugen af ​​molekylærgenetiske metoder i taksonomiske undersøgelser har ændret både klassificeringen af ​​hele gruppen og inden for slægterne. Disse ændringer er beskrevet nedenfor.

Dicamptodon og Rhyacotriton

Stillehavsambistomer (slægten Dicamptodon ) var tidligere inkluderet i ambistomfamilien, men nu foretrækkes de at blive adskilt i en separat. Resultaterne af molekylære undersøgelser indikerer imidlertid deres utvivlsomme forhold til Ambystoma  - Rhyacosiredon-arterne ( Ambistoma- familien i det moderne volumen), hvilket tyder på en god monofyletisk gruppe (Larson, 1991; Larson og Dimmick, 1993). Slægten Rhyacotriton , der tidligere var inkluderet i familien, er også relateret til de listede grupper, selvom dette forhold er fjernt.

Arter af Rhyacosiredon

Tidligere blev en gruppe af disse arter adskilt i en separat slægt Rhyacosiredon , fordelt i Mellemamerika. Men kladistisk analyse af forholdet mellem Rhyacosiredon- arter og arter af slægten Ambystoma gør sidstnævnte gruppe parafyletisk, da nogle repræsentanter for Ambystoma viste sig at være tættere på Rhyacosiredon- arter end andre Ambystoma . Ifølge principperne for cladistics skulle slægten Ambystoma være blevet brudt op, idet nogle af arterne blev tildelt Rhyacosiredon , men de fleste taksonomer har valgt at beholde Ambystoma , herunder Rhyacosiredon- arter .

Komplekse arter af tiger-ambistomer

Tidligere blev alle disse arter betragtet som én, kaldet tigerambistoma Ambystoma tigrinum med et område fra Canada til Mexico. Udadtil ligner alle tigerambistomer ret meget om hinanden, de har et stort hoved, små øjne og en tyk krop. Måske er deres struktur den mest primitive blandt ambistomerne. De er også den største art i familien.

Livsstilen og livscyklussen for alle tiger ambistomer er også de samme. Det er dog værd at overveje de bestande, der er fjernest fra hinanden, da det bliver tydeligt, at vi har at gøre med, om end tætte, men forskellige arter, og dermed danner et kompleks. Problemet er, at deres karakterer overlapper betydeligt med hinanden, hybridisering er mulig mellem dem, hvilket yderligere udvisker de interspecifikke grænser. På trods af forskelle i farve og morfologi af larver, var det meget vanskeligt at skelne mellem underarter udelukkende baseret på morfologiske karakterer, for ikke at nævne at give specifik status til individuelle populationer. Tilstedeværelsen af ​​neoteniske populationer i nærheden af ​​normale, hvor der blev fundet store larver, bidrog også til forvirringen.

Ikke desto mindre blev problemet med signifikante forskelle mellem individer fra populationer fjernt fra hinanden forsøgt løst ved at isolere flere underarter inden for A. tigrinum . For nylig blev status for en af ​​underarterne, den stribede tiger ambistoma ( A. tigrinum mavortium ), hævet til arten - A. mavortium , som omfatter populationer af tiger ambistoma fra de vestlige og centrale stater i USA. Til gengæld skelnes der inden for denne nye art også en række underarter, som i fremtiden er ganske i stand til at opnå artsstatus. Den californiske tigerambistoma er også blevet identificeret som en separat art, A. californiense , og at dømme efter data fra molekylærgenetiske undersøgelser er den faktisk den mest isolerede fra andre repræsentanter for ambistomfamilien. Igen viste resultaterne af molekylær genetisk analyse (1997), at den mexicanske tiger-ambistoma burde anerkendes som en uafhængig art - A. velasci .

Endelig er alle meninger om det nære forhold mellem den mexicanske axolotl og tiger ambistoma nu anerkendt som fejlagtige, da disse to arter var geografisk adskilt af rækkevidden af ​​mange andre typer af ambistoma. I stedet antages det, at den nærmeste slægtning til axolotlen er den mexicanske tigerambistoma, som også yngler i de søer, hvor axolotlerne lever. Det er muligt, at den mexicanske tiger-ambistoma er stamfader til en hel gruppe neoteniske arter, og til gengæld kan den repræsentere en parafyletisk art, hvilket betyder, at den skal opdeles i nye.

Ambystoma laterale-jeffersonianum artskompleks og interspecifikke hybrider

Det mest bemærkelsesværdige resultat af hyppig hybridisering mellem arter af ambistomer i områder med fælles habitat er observeret i laterale-jeffersonianum-komplekset . Disse to nært beslægtede arter blev adskilt under istiden, men deres udbredelse overlappede hinanden under mellemistiderne, og de kunne let krydses. Ambystoma Jefferson ( A. jeffersonianum ) og blåplettet ambystoma ( A. laterale ) kombinerede periodisk til én art på grund af eksistensen af ​​disse hybridpopulationer, der så igen betragtes som uafhængige arter.

En ende på stridighederne blev sat af en molekylær genetisk analyse af deres isolerede populationer, der beviste artens gyldighed. Interspecifik krydsning resulterede i fremkomsten af ​​to unikke helt kvindelige ambistom-populationer. Disse populationer er triploide , ligesom lignende hybrider i nogle firben. Sølv ambystoma ( A. platineum ) er faktisk en af ​​disse hybrider af arten A. jeffersonianum-laterale . Ved at være repræsenteret af individer af samme køn er sølv-ambistomer fuldstændig ude af stand til at reproducere normalt. Reproduktion finder sted i dem som interspecifik hybridisering: A. platineum- hunner krydser med A. laterale hanner . Men i virkeligheden finder parthenogenese sted . Under dannelsen af ​​ægget er der ingen reduktionsdeling, dette forhindres absolut af triploidi. A. laterale spermatozoer fusionerer med ægget, begynder kun dets udvikling uden at overføre deres kromosomsæt til det fremtidige embryo, og de lagte æg indeholder de genetiske kloner af moderens organisme. Denne form for parthenogenese kaldes gynogenese .

Det viser sig, at hele populationen af ​​sølv-ambistoma indeholder klonorganismer og ikke udveksler genetisk materiale med A. laterale . Som paradoksalt kan det virke ved første øjekast, er bestanden reproduktivt isoleret fra sidstnævnte art, og kan derfor betragtes som en selvstændig art. Takket være hybridisering opstod en anden udelukkende "kvindelig" population - Tremblays ambystoma ( A. tremblayi ). Dens reproduktion sker også ved gynogenese, men hunnerne krydser allerede med hannerne A. jeffersonianum . Individer af begge populationer ligner udadtil blåplettede ambistomer.

Salamander og tang

I nogle arters væv (gulplettet ambistom Ambystoma maculatum osv.) lever algeceller Oophila amblystomatis . Disse alger er til stede under æggeskallen, i selve embryonerne og endda hos voksne. Inde i paddernes celler, hvor alger slog sig ned, er sidstnævnte omgivet af mitokondrier. Disse alger farver æg og embryoner grønne. Af en eller anden grund reagerer hvirveldyrets immunsystem ikke på disse alger. [2]

Klassifikation

Familien omfatter i øjeblikket en enkelt slægt med 33 arter.

Noter

  1. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Femsprogets ordbog over dyrenavne. Padder og krybdyr. latin, russisk, engelsk, tysk, fransk. / under hovedredaktion af acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 18. - 10.500 eksemplarer.  — ISBN 5-200-00232-X .
  2. ↑ Yulia Rudy. Cellerne rejste solsalamanderen . membrana (4. august 2010). Hentet 7. november 2012. Arkiveret fra originalen 30. januar 2011.

Litteratur

Links

 Familier af halede padder
Cryptobranchoidea
Salamandroidea
SirenoideaSirene