Proteorhodopsin

Proteorhodopsin  er et fotoaktivt nethindeholdigt protein, der findes i marine planktoniske bakterier, archaea og dinoflagellater [1] [2] [3] [4] . Ligesom dets homolog  , bacteriorhodopsin , opdaget i archaea , er det et transmembranprotein kovalent bundet til retinal. Den fungerer som en lysafhængig protonpumpe . Flere medlemmer af denne familie (over 800 proteiner) menes at have sensoriske funktioner. Repræsentanter for denne familie adskiller sig i deres absorptionsspektre [5] [6] [7] [8] .

Historie

Proteorhodopsin blev opdaget i 2000 [1] . Det er blevet fundet i genomerne af adskillige arter af ikke-dyrkede marine γ-proteobakterier , der lever i det østlige Stillehav , det centrale nordlige Stillehav og det sydlige Ocean ud for Antarktis kyst [9] . Efterfølgende blev generne af forskellige proterhodopsiner identificeret i prøver fra Middelhavet og Rødehavet op til Sargasso og Japans Hav [5] . Forskellige varianter af proteorhodopsin er ikke fordelt tilfældigt, men har forskellige fordelinger af absorptionsmaksimum afhængig af dybden og placeringen på et bestemt sted [8] . I 2011 blev proteorhodopsin opdaget i den marine dinoflagellat Oxyrrhis marina , hvor det er højt udtrykt og lokaliseret i isolerede cytoplasmatiske organeller forbundet med det endoplasmatiske reticulum [10] .

Aktivt websted

Sammenlignet med dets mere velkendte arkæale homolog bakteriohodopsin er de fleste af resterne af det aktive sted, der er vigtige for bakteriohodopsinets funktion, også til stede i proteorhodopsin. Homologerne af resterne af det aktive sted af arginin -82, asparagin-85 (primær protonacceptor ), asparagin -212 og lysin - 216 (retinal-bindingssted for at danne en Schiff-base ) af bacteriorhodopsin svarer til arginin-94, asparagin- 97, asparagin-227 og lysin-231-proteorhodopsin. Der er dog ingen carboxylsyrerester , der er direkte homologe med glutamat -194 eller glutamat-204 af bakteriorhodopsin i proteorhodopsin, som menes at være involveret i protonfrigivelse ved den ekstracellulære overflade [11] [12] .

Funktion

Proterhodopsin findes i alle jordens oceaner og fungerer som en lysdrevet protonpumpe i en mekanisme, der ligner den for bacteriorhodopsin. Ligesom bacteriorhodopsin er proteorhodopsin retinal kovalent bundet til apoproteinet via en protoneret Schiff-base på lysin-231. I et protein, der ikke udsættes for lys, er kromoforen overvejende i trans - konfigurationen [11] og ændrer den til 13 - cis ved belysning med lys. Baseret på Fourier-transformation infrarød spektroskopi og UV- spektroskopi er adskillige modeller af den fulde cyklus af proteorhodopsin blevet foreslået; de ligner lignende mønstre af bacteriorhodopsin [11] [13] [14] [15] .

Genteknologi

Hvis proteorhodopsin-genet indsættes i Escherichia coli og retinal tilsættes til mediet, så vil de inkorporere dette pigment i deres cellemembraner og pumpe protoner under påvirkning af lys [1] . Det er også blevet påvist, at protongradienten skabt af proteorhodopsin kan bruges til ATP -syntese [16] .

Noter

1. ↑ 1 2 3 Béjà O., Aravind L., Koonin EV, Suzuki MT, Hadd A., Nguyen LP, Jovanovich SB, Gates CM, Feldman RA, Spudich JL, Spudich EN, DeLong EF Bakteriel rhodopsin: bevis for en ny type af fototrofi i havet  (engelsk)  // Science : journal. - 2000. - September ( bind 289 , nr. 5486 ). - S. 1902-1906 . - doi : 10.1126/science.289.5486.1902 . - . — PMID 10988064 .
2. ↑ Lin S., Zhang H., Zhuang Y., Tran B., Gill J. Splejsede lederbaserede metatranskriptomiske analyser, der fører til genkendelse af skjulte genomiske træk i dinoflagellater   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2010. - November ( bind 107 , nr. 46 ). - S. 20033-20038 . - doi : 10.1073/pnas.1007246107 . - . — PMID 21041634 .
3. ↑ Slamovits CH, Okamoto N., Burri L., James ER, Keeling PJ En bakteriel proteorhodopsin-protonpumpe i marine eukaryoter  // Nature Communications  : journal  . - Nature Publishing Group , 2011. - Vol. 2 , nr. 2 . — S. 183 . - doi : 10.1038/ncomms1188 . — . — PMID 21304512 .
4. ↑ Frigaard NU, Martinez A., Mincer TJ, DeLong EF Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine plankton Bacteria and Archaea  //  Nature : journal. - 2006. - Februar ( bd. 439 , nr. 7078 ). - S. 847-850 . - doi : 10.1038/nature04435 . — . — PMID 16482157 .
5. ↑ 1 2 Béjà O., Spudich EN, Spudich JL, Leclerc M., DeLong EF Proteorhodopsin phototrophy in the ocean   // Nature . - 2001. - Juni ( bd. 411 , nr. 6839 ). - s. 786-789 . - doi : 10.1038/35081051 . — PMID 11459054 .
6. ↑ Man D., Wang W., Sabehi G., Aravind L., Post AF, Massana R., Spudich EN, Spudich JL, Béjà O. Diversification and spectral tuning in marine proteorhodopsins  //  The EMBO Journal : journal. - 2003. - April ( bind 22 , nr. 8 ). - P. 1725-1731 . - doi : 10.1093/emboj/cdg183 . — PMID 12682005 .
7. ↑ Kelemen BR, Du M., Jensen RB Proteorhodopsin i levende farve: mangfoldighed af spektrale egenskaber i levende bakterieceller  //  Biochimica et Biophysica Acta : journal. - 2003. - December ( bd. 1618 , nr. 1 ). - S. 25-32 . - doi : 10.1016/j.bbamem.2003.10.002 . — PMID 14643930 .
8. ↑ 1 2 Sabehi G., Kirkup BC, Rozenberg M., Stambler N., Polz MF, Béjà O. Tilpasning og spektral tuning i divergerende marine proteorhodopsiner fra det østlige Middelhav og Sargassohavet  //  The ISME Journal : journal. - 2007. - Maj ( bind 1 , nr. 1 ). - S. 48-55 . - doi : 10.1038/ismej.2007.10 . — PMID 18043613 .
9. ↑ Venter JC, Remington K., Heidelberg JF, Halpern AL, Rusch D., Eisen JA, Wu D., Paulsen I., Nelson KE, Nelson W., Fouts DE, Levy S., Knap AH, Lomas MW, Nealson K., White O., Peterson J., Hoffman J., Parsons R., Baden-Tillson H., Pfannkoch C., Rogers YH, Smith HO Miljøgenomhaglgeværsekventering af Sargassohavet  //  Science: journal. - 2004. - April ( bd. 304 , nr. 5667 ). - S. 66-74 . - doi : 10.1126/science.1093857 . - . — PMID 15001713 .
10. ↑ Slamovits Claudio H. , Okamoto Noriko , Burri Lena , James Erick R. , Keeling Patrick J. En bakteriel proteorhodopsin-protonpumpe i marine eukaryoter  // Nature Communications. - 2011. - Februar ( bind 2 ). - S. 183 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1188 .
11. ↑ 1 2 3 Dioumaev AK, Brown LS, Shih J., Spudich EN, Spudich JL, Lanyi JK Protonoverførsler i den fotokemiske reaktionscyklus af proteorhodopsin  //  Biochemistry : journal. - 2002. - April ( bind 41 , nr. 17 ). - P. 5348-5358 . doi : 10.1021 / bi025563x . — PMID 11969395 .
12. ↑ Partha R., Krebs R., Caterino TL, Braiman MS Svækket kobling af konserveret arginin til proteorhodopsin-kromoforen og dens modion strukturelle forskelle fra bacteriorhodopsin  //  Biochimica et Biophysica Acta : journal. - 2005. - Juni ( bd. 1708 , nr. 1 ). - S. 6-12 . - doi : 10.1016/j.bbabio.2004.12.009 . — PMID 15949979 .
13. ↑ Dioumaev AK, Wang JM, Bálint Z., Váró G., Lanyi JK Protontransport med proteorhodopsin kræver, at den retinale Schiff-basemodion Asp-97 er anionisk  //  Biochemistry : journal. - 2003. - Juni ( bind 42 , nr. 21 ). - P. 6582-6587 . - doi : 10.1021/bi034253r . — PMID 12767242 .
14. ↑ Krebs RA, Alexiev U., Partha R., DeVita AM, Braiman MS Detektion af hurtig lysaktiveret H+-frigivelse og M-mellemdannelse fra proteorhodopsin  //  BMC Physiology : journal. - 2002. - April ( bind 2 ). — S. 5 . - doi : 10.1186/1472-6793-2-5 . — PMID 11943070 .
15. ↑ Xiao Y., Partha R., Krebs R., Braiman M. Tidsopløst FTIR-spektroskopi af fotomellemprodukterne involveret i hurtig forbigående H+-frigivelse af proteorhodopsin  // The  Journal of Physical Chemistry. B : journal. - 2005. - Januar ( bind 109 , nr. 1 ). - s. 634-641 . - doi : 10.1021/jp046314g . — PMID 16851056 .
16. ↑ Martinez A., Bradley AS, Waldbauer JR, Summons RE, DeLong EF Genekspression af proteorhodopsin fotosystem muliggør fotophosphorylering i en heterolog vært  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2007. - Bd. 104 , nr. 13 . - P. 5590-5595 . - doi : 10.1073/pnas.0611470104 . - . — PMID 17372221 .