Colombiansk brøler

Colombiansk brøler

Colombiansk brøler
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperordre:EuarchontogliresStortrup:EuarchonsVerdensorden:primatHold:PrimaterUnderrækkefølge:AbeInfrasquad:AberSteam team:brednæsede aberFamilie:edderkoppeaberUnderfamilie:Alouattinae Trouessart , 1897Slægt:brøleaberUdsigt:Colombiansk brøler
Internationalt videnskabeligt navn
Alouatta palliata ( Grå , 1849)
Synonymer
  • Alouatta albulus (Pusch, 1942)
  • Alouatta inclamax ( Thomas , 1913)
  • Alouatta inconsonans ( Goldman , 1913)
  • Alouatta matagalpae ( Allen , 1908)
  • Alouatta niger ( Thomas , 1880)
  • Alouatta quichua ( Thomas , 1913)
areal
bevaringsstatus
Status iucn3.1 VU ru.svgSårbare arter
IUCN 3.1 Sårbar :  39960

Den colombianske brøle [1] [2] ( lat.  Alouatta palliata ) er en primat af edderkoppeabefamilien, der findes i Mellem- og Sydamerika . En af de mest almindelige primater i naturen i Mellemamerika. Det er en af ​​de største indfødte arter af aber, der når en masse på 9,8 kg. Den eneste mellemamerikanske primat, hvis diæt overvejende består af blade, tilbringer derfor det meste af sin tid på at hvile og sove på grund af det lave kalorieindhold i en sådan diæt. Den har en forstørret hyoidknogle , som forstærker gråden, mere som et brøl, hvorfor brøleaber har fået deres navn. Brølet hjælper disse aber med at kommunikere med hinanden uden at skulle spilde energi på at bevæge sig gennem skoven.

Den colombianske brøler danner grupper på op til 40 individer, normalt mindre. Når de når puberteten, forlader brøleaber af begge køn forældregruppen på jagt efter en ny, så de fleste medlemmer af gruppen er ikke i familie med hinanden. Den dominerende han er i spidsen for gruppen. Brøleaber spiller en vigtig rolle i regnskovens økosystem, da de spreder frø. Colombianske brøleaber er bedre tilpasset skovrydning og tilværelse ved siden af ​​mennesker, så deres bestand er ret stabil.

Taksonomi

Den colombianske brøleaber tilhører familien Atelidae , som omfatter brøleaber , myriki , uldaber og frakker . Den tilhører den monotypiske underfamilie Alouattinae og slægten Alouatta [3] . Det specifikke navn, A. palliata , kommer fra ordet " pallium " - et bånd båret om halsen af ​​det højeste katolske præstedømme [4] , som ligner denne primats manke [5] .

Der er tre underarter [3] :

Nogle gange er der yderligere to underarter af den colombianske hyler, begge fra Panama, selvom de oftere kombineres til arten Alouatta coibensis [3] :

Beskrivelse

Colombianske brøleaber ligner beslægtede arter fra brøleabe-slægten og adskiller sig hovedsageligt fra dem i pelsfarve. De er sorte med undtagelse af en gul eller brunlig belægning på siderne [6] . Når de når puberteten, ændres farven på pungen hos mænd til hvid [7] . Kroppens længde af hunner er fra 481 til 632 mm, kropslængden af ​​mænd er fra 508 til 675 mm. Halen er af en gribende type, fra 545 til 655 mm lang. Voksne hunner vejer fra 3,1 til 7 kg, voksne hanner - fra 4,5 til 9,8 kg [7] . Den gennemsnitlige kropsvægt kan variere ret meget i forskellige populationer [8] . Hjernen hos en voksen colombiansk brøler vejer i gennemsnit 55,1 gram, hvilket er mindre end hos mange mindre primater såsom kapuciner [7] [9] .

Colombianske brøleaber har adskillige tilpasninger til en overvejende bladrig kost. Deres kindtænder har høje forskudte kamme for at hjælpe med at slibe blade [10] , og hannerne har en forstørret hyoidknogle, der hjælper dem med at lave høje lyde og kommunikere uden behov for bevægelse, hvilket er vigtigt på grund af deres energifattige kost [11] .

Adfærd

Social struktur

Colombianske brøleaber lever i grupper. Gruppestørrelsen er normalt 10 til 20 individer, oftest 1-3 voksne hanner og 5-10 voksne hunner, dog tæller nogle grupper mere end 40 individer [10] [12] . Mænd indtager et højere niveau i gruppens hierarki, unge individer dominerer over de ældre [11] . Individer af højere rang har en fordel i distributionen af ​​føde, steder at hvile, og den dominerende mand har en fordel i reproduktionen [11] . Dyr i en gruppe er normalt ubeslægtede, da unge af begge køn normalt forlader forældregruppen, når de når puberteten [10] .

Grooming praktiseres ret sjældent, det menes, at det afspejler gruppens hierarki [13] [14] . I de fleste tilfælde tager plejen kort tid, mens hunnerne oftest plejer unge dyr eller voksne hanner [15] . Aggressiv adfærd inden for gruppen er sjælden, [13] dog er der undersøgelser, der indikerer, at sammenstød inden for gruppen forekommer ret ofte, mens de er forbigående og ikke ledsages af støj [13] .

Området besat af en gruppe brøleaber spænder fra 10 til 60 hektar [10] . Nabogruppers territorier kan overlappe [11] , og i tilfælde af et møde mellem to grupper forsøger hver at udvise sine naboer fra det omstridte territorium. [11] I gennemsnit rejser hver gruppe omkring 750 meter om dagen på jagt efter mad [10] .

Colombianske brøleaber krydser sjældent stier med deres sympatiske arter, med hyppige møder med den almindelige kapuciner . Disse møder er ofte ledsaget af aggression, hvor større brøleaber er mere tilbøjelige til at blive ofre for aggression fra capuchinerne [16] . Imidlertid er tilfælde af samarbejde mellem disse to arter ikke ualmindeligt, især tilfælde blev bemærket, når unge brøleaber og kapuciner legede sammen, eller når voksne fodrede på det samme træ og ignorerede hinanden [16] .

Kost

Fra 50 % til 75 % af kosten til colombianske brøleaber er blade [10] [12] . Disse primater er kræsne i valget af træer til fodring og foretrækker ungt løv [17] . Denne læsbarhed menes at hjælpe med at reducere indtaget af toksiner, der findes i nogle blade, samt forbedre fordøjelseseffektiviteten [10] [17] . Spytkirtlerne er store og hjælper med at nedbryde tanninerne i bladene ved at binde disse polymerer, før maden kommer ind i maven [15] . På trods af at regnskove har en overflod af blade, er der tale om en meget lavenergi-fødevare, som påvirker brøleabernes adfærd – de bruger det meste af deres tid på at hvile, mens deres berømte brøl også hjælper med at kommunikere på afstand uden at behov for et ekstra hug for at bevæge sig gennem skoven [11] .

Ud over blade udgør frugter en betydelig del af kosten, nogle gange udgør den halvdelen af ​​kosten. [10] Frugter og blade af planter fra slægten Ficus  er en favoritmad for colombianske brøleaber [11] . Derudover indgår blomster i kosten, som indtages i betydelige mængder i den tørre sæson. Bruleaber får vand fra mad, i regntiden kan de også drikke fra vandpytter og træhuler [18] .

Ligesom andre brøleaber har de trikromatisk syn [19] [20] , hvilket adskiller dem fra andre New World primater, der har dikromatisk syn . Dette menes at være relateret til kosten, hvilket gør det muligt for brøleaber at skelne unge blade fra mere modne blade [19] .

Bevægelse

Colombianske brøleaber er daglige dyr, der lever i træer [7] . Bevægelse i regnskovens kroner på fire ben og ved hjælp af klatring [21] . Sjældnere bruges spring til bevægelse [22] .

Det er dog ret inaktive dyr. De tilbringer hele natten og tre fjerdedele af dagen i søvn. Det meste af den aktive periode bruges på fodring, og kun 4 % - på kommunikation [11] . Halen er af en gribende type, der bruges til bevægelse og under søvn og hvile [23] . Halen kan bære hele kroppens vægt, men normalt klæber disse primater med halen og bagbenene [23] . Undersøgelser har vist, at den colombianske brøler genbruger ruter til kendte fodrings- og hvileområder og ser ud til at huske og bruge visse vartegn til at navigere direkte til en destination [24] .

Kommunikation

Brøleaber har fået deres navn på grund af det ejendommelige skrig udsendt af mænd og minder om et brøl. Hannerne ringer hovedsageligt ved daggry og ved solnedgang, og også hvis de bliver forstyrret. Brølet er meget højt og kan høres i flere kilometer [11] . Skriget inkluderer gryntende og brølende lyde og varer fra 4 til 5 sekunder [11] . Lydstyrken opnås ved hjælp af en forstørret hyoidknogle , der fungerer som en resonator. Hyoidbenet hos brøleaber er 25 gange større end hyoidbenet hos edderkoppeaber af samme størrelse . Hunnerne udsender også et opkald, men deres opkald er højere i frekvens og ikke så høje som mænds. [11] Evnen til at producere sådanne høje råb gør det muligt for brøleaber at spare energi til bevægelse [11] . Repertoiret af opkald er ret bredt, inklusive gøen og gryntende lyde, knurren, kaglen og hvinen [18] . Kaklelyde bruges til at etablere lydkontakt med andre medlemmer af gruppen [25] .

Til kommunikation bruges også kemiske mærker, såsom gnidning med urin - i en stressende situation gnider brøleaber deres lemmer, hale og bryst med deres urin [18] . Læbesmakning og tunge, der stikker ud af hunnen, signalerer hendes parathed til parring [18] . Demonstration af kønsorganerne bruges også til at udtrykke en følelsesmæssig tilstand [18] .

Brøleaber er normalt ligeglade med tilstedeværelsen af ​​en person, men ved at blive forstyrret kan de udtrykke utilfredshed ved at gøre afføring på den person, der forstyrrede dem [11] .

Reproduktion

Colombianske brøleaber er polygame , med en voksen han, der parrer sig med flere hunner [18] . Som regel monopoliserer den dominerende mand retten til at formere sig, denne ret overgår til en anden mand i tilfælde af dominantens død eller hans forskydning fra det øverste niveau i gruppehierarkiet [11] . I nogle grupper kan lavere rangerende hanner også parre sig og få afkom [10] [26] . Alfa-hanner bevarer deres status i 2-3 år, hvor deres afkom kan blive cirka 18 individer [7] . Hunnerne når seksuel modenhed i en alder af 36 måneder, hannerne - i en alder af 42 måneder [18] . Den første fødsel hos kvinder sker i en alder af omkring 42 måneder. Østroscyklussen varer i gennemsnit 16,3 dage, paratheden til parring er signaleret ved en ændring i farven på skamlæberne fra hvid til lys rosa [27] . Parring påbegyndes normalt af hunnen, når hun nærmer sig hannen og rytmisk stikker tungen frem. Hannen reagerer med samme bevægelse af tungen, hvorefter hunnen vender sig og kommer i parringsstilling [11] [18] [28] . Derudover bruger hunnerne også kemiske signaler, da hannerne snuser til hunnernes kønsorganer og smager på deres urin [18] . Graviditeten varer omkring 186 dage, fødslen finder sted på et hvilket som helst tidspunkt af året [18] . Unger har en sølvpels ved fødslen, efter et par dage bliver den cremet eller gylden, hvorefter den begynder at blive mørkere og får en voksen farve, når den bliver tre måneder gammel [11] .

Ungerne klamrer sig til moderens mave, og hun har dem på de første 2-3 uger af livet, hvorefter ungerne kravler op på hendes ryg [18] . I en alder af omkring 3 måneder begynder moderen at skubbe ungerne væk, men bærer dem indtil 4 eller 5 måneder [11] . Efter at de unge begynder at bevæge sig uafhængigt, fortsætter mødrene nogle gange med at bære dem gennem vanskelige områder i skoven eller mellem træer [18] . Ung vækst bruger det meste af tiden i spil og forbliver tæt på deres mor i op til halvandet år [18] . Hunnerne føder hver 19.-23. måned, efter at det tidligere afkom er blevet selvstændigt [10] .

Colombianske brøleaber adskiller sig fra andre brølearter ved, at han- testiklerne ikke går ned i pungen, når de bliver kønsmodne [15] . Seksuelt modne unge dyr forlader forældregruppen, selvom nogle gange kan afkommet fra den dominerende hun forblive. [11] Tilfælde af barnemord er ikke ualmindeligt, når dominerende hanner dræber unger af individer af lavere rang [11] . Ifølge statistikker forlader 79 % af mændene og 96 % af kvinderne forældregruppen [29] . Når en han fra en anden gruppe fortrænger en dominerende han, dræber han alle afkom af sidstnævnte, så hunnerne begynder hurtigere brunst, og de kan begynde at yngle [10] . Rovdyr som lokale kattedyr , skaldyr , slanger og ørne dræber også ungerne [11] . Som følge heraf overlever kun 30% af afkommet til et år [5] . Oftest overlever afkom af hunner, der indtager det midterste trin i gruppehierarkiet, da afkom fra dominerende individer ofte dør i konkurrence [27] . Den forventede levetid i naturen er omkring 25 år [5] .

Fordeling

Colombianske brøleaber findes i Colombia , Costa Rica , Ecuador , Guatemala , Honduras , Mexico , Nicaragua , Panama og Peru [3] . I Honduras, Nicaragua, Costa Rica og Panama beboer de hele landets territorium [3] . I Colombia og Ecuador findes de i en smal korridor afgrænset af Stillehavet i vest og Andesbjergene i øst (i Colombia, ligeledes i et lille område nær Det Caribiske Hav nær grænsen til Panama [3] . I Guatemala, den forekommer i den centrale del af landet, i nord når den Yucatan-halvøen og det sydøstlige Mexico [3] Det er en af ​​de mest almindelige primater i mellemamerikanske nationalparker som Manuel Antonio , Corcovado , Monteverde og Soberania [12] [30] Det forekommer i en række forskellige skovtyper, herunder sekundære og semi-løvfældende skove, men mest almindeligt i stedsegrønne skove .[31] [32] I Guatemala og Yucatan er den colombianske brøler sympatisk med en anden art af brøler, Alouatta pigra . [3]

Befolkningsstatus

International Union for Conservation of Nature har givet denne art en bevaringsstatus " Sårbar " ( eng.  Vulnerable ). Dens befolkningsstørrelse er påvirket af fragmenteringen af ​​regnskove i Mellemamerika [33] .

Colombianske brøleaber har ret succes med at tilpasse sig skovfragmentering på grund af små gruppeterritorier og evnen til at fodre med en række forskellige fødevarer [34] . Disse primater er vigtige for regnskovens økosystem som frøspredere og gødningsproducenter [11] . Inkluderet i CITES -tillæg I og dermed beskyttet mod international handel [35] .

Noter

  1. The Complete Illustrated Encyclopedia. Bogen "Pattedyr". 2 = The New Encyclopedia of Mammals / red. D. Macdonald . - M. : Omega, 2007. - S. 457. - 3000 eksemplarer.  — ISBN 978-5-465-01346-8 .
  2. Sokolov V. E. Femsproget ordbog over dyrenavne. latin, russisk, engelsk, tysk, fransk. 5391 titler Pattedyr. - M . : Russisk sprog , 1984. - S. 87. - 352 s. — 10.000 eksemplarer.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Rylands, A.; Groves, C.; Mittermeier, R.; Cortes-Ortiz, L.; Hines, J. Taksonomi og distributioner af mesoamerikanske primater // New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates  / Estrada, A.; Garber P.; Pavelka M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - S. 47-55. — ISBN 978-0-387-25854-6 .
  4. Pallium . American Heritage Dictionary. Dato for adgang: 21. februar 2009. Arkiveret fra originalen 2. januar 2009.
  5. 1 2 3 Henderson, C. Field Guide to the Wildlife of Costa  Rica . — Austin, Tex.: Univ. af Texas Press, 2000,  s. 450-452 . — ISBN 0-292-73459-X .
  6. Glander, Ken. Costa Ricansk naturhistorie  (neopr.) . - Chicago: University of Chicago Press , 1983. - s. 448-449.
  7. 1 2 3 4 5 Rowe, N. Billedguiden til de levende  primater . - East Hampton, NY: Pogonias Press, 1996. - S.  109 . - ISBN 0-9648825-0-7 .
  8. Glander, K. Gennemsnitlig kropsvægt for hylende hylende aber ( Alouatta palliata ) // New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates  / Estrada, A.; Garber, P.; Pavelka, M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - S. 247-259. — ISBN 978-0-387-25854-6 .
  9. Rowe, N. Billedguiden til de levende  primater . - Pogonias Press, 1996. - S.  95 . - ISBN 0-9648825-0-7 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Di Fiore, A.; Campbell, C. The Atelines // Primates in Perspective  (neopr.) / Campbell, C.; Fuentes, A.; MacKinnon, K.; Panger, M.; Bearder, S. - New York: Oxford University Press , 2007. - s. 155-177. — ISBN 978-0-19-517133-4 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Wainwright, M. Costa Ricas pattedyrs naturhistorie  . - Miami, FL: Zona Tropical, 2002. - S. 139-145. — ISBN 0-9705678-1-2 .
  12. 1 2 3 Reid, F. En feltvejledning til pattedyrene i Mellemamerika og det sydøstlige Mexico  . - Oxford University Press , 1998. - S. 178-183. — ISBN 0-19-506401-1 .
  13. 1 2 3 Sussman, R. Primate Ecology and Social Structure Bind 2: New World  Monkeys . — Revideret først. - Boston, MA: Pearson Custom Publ, 2003. - S. 142-146. - ISBN 0-536-74364-9 .
  14. Jones, C. Grooming in the Mantled Howler Monkey, Alouatta palliata (Gray  )  // Primates : journal. - 1979. - Bd. 20 , nej. 2 . - S. 289-292 . - doi : 10.1007/BF02373380 .
  15. 1 2 3 Kinzey, W. Alouatta // New World Primates Ecology, Evolution and Behavior  (engelsk) / Kinzey, W .. - New York: Aldine de Gruyter, 1997. - S. 184. - ISBN 0-202-01186-0 .
  16. 1 2 Rose, L.; Perry, S.; Panger, M.; Jack, K.; Manson, J.; Gros-Louis, J.; Mackinnin, K. Interspecifikke interaktioner mellem Cebus capucinus og andre arter: Data fra tre costaricanske steder  // International Journal of  Primatology : journal. - Springer , 2003. - Vol. 24 , nr. 4 . - S. 780-785 . - doi : 10.1023/A:1024624721363 . Arkiveret fra originalen den 25. februar 2009. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 4. oktober 2018. Arkiveret fra originalen 25. februar 2009. 
  17. 1 2 Glander, K. Poison in a Monkey's Garden of Eden // The Primate Anthology  (neopr.) . - Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall , 1977. - s. 146-152. — ISBN 0-13-613845-4 .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Defler, T. Primates of Colombia  (ubestemt) . - Bogotá, DC, Colombia: Conservation International, 2004. - S. 370-384. — ISBN 1-881173-83-6 .
  19. 1 2 Stoner, K.; Riba-Hernandez, P.; Lucas, P. Comparative Use of Color Vision for Frugivory af Sympatric Species of Platyrrhines  (engelsk)  // American Journal of Primatology: tidsskrift. - Wiley-Liss , 2005. - Vol. 67 , nr. 4 . - S. 399-409 . - doi : 10.1002/ajp.20195 . — PMID 16342076 . Arkiveret fra originalen den 25. februar 2009. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 4. oktober 2018. Arkiveret fra originalen 25. februar 2009. 
  20. Dawkins, R. Forfaderens fortælling: en pilgrimsrejse til evolutionens morgen  . — Houghton Mifflin Harcourt, 2004. - S. 145-155. - ISBN 978-0-618-00583-3 .
  21. Gebo, D. Locomotor and Postural Behavior in Alouatta palliata and Cebus capucinus  //  American Journal of Primatology : journal. - Wiley-Liss , 1992. - Vol. 26 , nr. 4 . - S. 277-290 . - doi : 10.1002/ajp.1350260405 .
  22. Nowak, R. Walkers Primates of the World  (neopr.) . — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1999. - S.  103 -105. — ISBN 0-8018-6251-5 .
  23. 1 2 Kavanagh, M. En komplet guide til aber, aber og andre primater  . - London: Cape, 1983. - S.  95-98 . — ISBN 0-224-02168-0 .
  24. Garber, P.; Jelink, P. Rejsemønstre og rumlig kortlægning // New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates  / Estrada, A.; Garber, P.; Pavelka, M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - S. 287-306. — ISBN 978-0-387-25854-6 .
  25. da Cunha, RGT; Byrne, R. Brugen af ​​vokal kommunikation til at bevare den rumlige sammenhæng mellem grupper: Intentionalitet og specifikke funktioner // Sydamerikanske primater: Sammenlignende perspektiver i studiet af adfærd, økologi og bevaring  (engelsk) / Garber, P.; Estrada, A.; Bicca-Marques, JC; Heymann, E.; Strier, K.. - Springer, 2009. - S. 344-345. — ISBN 978-0-387-78704-6 .
  26. Di Fiore, A. Genetiske tilgange til studiet af spredning og slægtskab i nyverdens primater // Sydamerikanske primater: Sammenlignende perspektiver i studiet af adfærd, økologi og bevaring  / Garber, P.; Estrada, A.; Bicca-Marques, JC; Heymann, E.; Strier, K. - Springer, 2009. - S. 223-225. — ISBN 978-0-387-78704-6 .
  27. 1 2 Glander, Ken. Reproduktion og befolkningstilvækst hos fritgående mantled brøleaber  //  American Journal of Physical Anthropology: tidsskrift. - 1980. - Bd. 53 , nr. 53 . - S. 25-36 . - doi : 10.1002/ajpa.1330530106 . — PMID 7416246 .
  28. Young, O. Tree-rubbing Behavior of a Solitary han Howler Monkey  //  Primater: journal. - 1982. - Bd. 2 , nr. 23 . - S. 303-306 . - doi : 10.1007/BF02381169 .
  29. Glander, Ken. Spredningsmønstre i costaricanske mantled hylende aber  // International  Journal of Primatology : journal. - Springer , 1992. - Vol. 4 , nr. 13 . - S. 415-436 . - doi : 10.1007/BF02547826 .
  30. Hunter, L.; Andrew, D. Ser Wildlife Central America  (uspecificeret) . - Footscray, Vic.: Lonely Planet Publications , 2002. - S.  97 , 100, 102, 130. - ISBN 1-86450-034-4 .
  31. Emmons, L. Neotropical Rainforest Pattedyr A Field  Guide . - Sekund. — Chicago, Ill. London: Univ. af Chicago Pr. , 1997. - S.  130 -131. — ISBN 0-226-20721-8 .
  32. DeGama, H.; Fedigan, L. Virkningerne af skovfragmenters alder, isolation, størrelse, habitattype og vandtilgængelighed på abetæthed i en tropisk tør skov // New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates  / Estrada, A.; Garber, P.; Pavelka, M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - S. 165-186. — ISBN 978-0-387-25854-6 .
  33. Cortes-Ortíz, L., Rosales-Meda, M., Williams-Guillén, K., Solano-Rojas, D., Méndez-Carvajal, PG, de la Torre, S., Moscoso, P., Rodríguez, V. ., Palacios, E., Canales-Espinosa, D., Link, A., Guzman-Caro, D. & Cornejo, F.M. Alouatta palliata  (engelsk)  // IUCN Red List of Threatened Species . - IUCN, 2021. - Vol. 2021 . - P.e.T39960A190425583 .
  34. Garber, P.; Estrada, A.; Pavelka, M. Afsluttende kommentarer og bevaringsprioriteter // Nye perspektiver i undersøgelsen af ​​mesoamerikanske primater  / Estrada, A.; Garber, P.; Pavelka, M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - S. 570-571. — ISBN 0-387-25854-X .
  35. Alfabetisk primat CITES appendiks I (utilgængeligt link) . AESOP projekt. Hentet 10. februar 2009. Arkiveret fra originalen 1. februar 2009.