Drosophila frugt

Drosophila frugt
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:AntliophoraHold:DipteraUnderrækkefølge:Kortskåret DipteraInfrasquad:Runde sømfluerSuperfamilie:EphydroideaFamilie:banan fluerUnderfamilie:DrosophilinaeSlægt:DrosophilaUdsigt:Drosophila frugt
Internationalt videnskabeligt navn
Drosophila melanogaster Meigen , 1830

Drosophila fruit [1] , Drosophila small [1] eller Drosophila vulgaris [1]  ( Drosophila melanogaster ) er et to -vinget insekt, en art af frugtflue fra slægten Drosophila , mest almindeligt brugt i genetiske eksperimenter (i anden halvdel i det 20. århundrede blev Drosophila en af ​​de vigtigste modelorganismer også for udviklingsbiologi ). Det omtales ofte blot som "Drosophila" eller "frugtflue" i moderne biologisk litteratur.

Ekstern struktur, farvelægning

Drosophila har røde øjne og gul-brun farve med tværgående sorte ringe på tværs af maven. Seksuel dimorfisme er udtalt : hunnens kropslængde er omkring 2,5 mm, mens hannerne er mærkbart mindre, bagsiden af ​​deres krop er mørkere. For nybegynderen, der forsøger at bestemme kønnet på en flue med en kikkert eller forstørrelsesglas, er det måske mest slående kendetegn den helt sorte spids af hannens underliv samt klyngen af ​​spidse børstehår, der omgiver anus og kønsorganer. han.

Livscyklus

Varigheden af ​​Drosophila ontogenese (udviklingstid fra æglægning til voksen fremkomst fra puppen) ved 25 °C er omkring 10 dage, ved 18 °C er den cirka dobbelt så lang. Hunnen lægger æg med en længde på omkring 0,5 mm hver i en rådnende frugt eller andet organisk materiale [2] (ca. 400 æg i hele sit liv). Larverne klækkes efter 24 timer. De udklækkede larver vokser i 5 dage og smelter to gange i løbet af denne tid: 24 og 48 timer efter udklækningen. I løbet af denne tid lever de af mikroorganismer , der nedbryder frugten, samt stoffer fra selve frugten. Endelig er larven omgivet af puparium og udvikler sig til en puppe . Puppestadiet varer omkring fem dage. Under puppens integument opstår metamorfose, som et resultat af, at imagoens organer udvikler sig .

Den første parring hos hunnen sker tidligst 12 timer efter at have forladt puppen. Hunnerne opbevarer sædceller fra hannerne, de parrer sig med, til senere brug. Det er af denne grund, at genetikere skal udvælge en hunflue før dens første parring (dvs. en jomfruhun ) og sikre, at den kun parrer sig med den specifikke han, der er valgt til forsøget. En befrugtet hun kan "vende tilbage til mødom" ved langvarig inkubation ved en temperatur på 10°C, da denne temperatur fører til spermatozoernes død [3] .

Drosophila genom

Drosophila melanogaster-genomet indeholder 4 par kromosomer : et X/Y-par og tre autosomer mærket som 2, 3 og 4. Det fjerde kromosom er lille, punkteret; X (eller første), 2. og 3. kromosomer er metacentriske. Genomet er cirka 132 millioner basepar langt og indeholder cirka 13.767 gener. Genomet er nu blevet sekventeret og kommenteret.

Karyotype : 8 kromosomer ( 2n ) [4]

Genom : 0,18 (0,12-0,21) pg (C-værdi) [5]

Udvikling og embryogenese

Kønsbestemmelse

Drosophila er karakteriseret ved XY kønsbestemmelse . I modsætning til mennesker, i Drosophila, bestemmes køn ikke af tilstedeværelsen af ​​et Y - kromosom , men af ​​forholdet mellem antallet af X-kromosomer og antallet af haploide sæt af autosomer . Ved et forhold svarende til 1 udvikler et individ sig til en hun og ved et forhold på 1/2 til en han [komm. 1] . Ved forstyrrelse dannes der sterile individer: de såkaldte interkønnede (hvis dette forhold ligger mellem 1/2 og 1), superhanner (forholdet er mindre end 1/2) og superhunner (forholdet er større end 1). Tilstedeværelsen af ​​et Y-kromosom påvirker ikke køn på nogen måde, men mænd uden det er sterile , da det indeholder de gener, der er ansvarlige for spermatogenese .

Antal X-kromosomer Antal haploide
sæt af autosomer 		Forholdet mellem antallet af X-kromosomer
og antallet af haploide sæt af autosomer 		Køn (fænotype) [6]
3 2 1.5 superkvinde
fire fire en Kvinde
3 3 en Kvinde
2 2 en kvinde (normal)
2 3 0,(6) intersex
en 2 0,5 Mand (normal)
en 3 0,(3) Superhan

Nøglegenet til bestemmelse af køn af Drosophila er det kønsdødelige ( sxl ) gen . Det er forskellen i den alternative splejsning af dette gen, der giver anledning til forskelle mellem de to køn. De såkaldte enumeratorgener (tællere) ( sis-a , sis-b (søsterløs-a, søsterløs-b), runt (runt)), lokaliseret i X-kromosomet, og nævnergener (nævner) ( dpn (deadpan) , da (datterløs), emc (extramacrohaeta), etc.), lokaliseret i autosomer. Begge er transkriptionsfaktorer , hvis forhold bestemmer den alternative splejsning af sxl-genet. Aktivatorer (tællere) og undertrykkere (nævnere) er i stand til at danne komplekser. Afhængigt af forholdet mellem antallet af disse gener vil aktivatorerne enten overvinde repressorernes virkning, eller repressorerne vil undertrykke aktivatorernes aktivitet. I det første tilfælde (med forholdet X:A=1 er genotypen kvinde), vil sxl -genet begynde at blive læst fra den proksimale (tidlige) promotor . Derefter vil der under alternativ splejsning blive dannet et aktivt proteinprodukt sxl, som er en splejsningsfaktor og ved at binde til sit eget præ-mRNA fikserer denne splejsningsvariant. I det andet tilfælde, hvis repressorerne undertrykte aktivatorerne (X:A=0,5-forhold - mandlig genotype), vil sxl -transkription starte fra den distale (sene) promotor. I dette tilfælde dannes et inaktivt protein , da det "mandlige exon " (tredje) ikke er skåret ud, hvori UGA - stopkodonet er placeret, hvilket forhindrer dannelsen af ​​et fuldgyldigt mRNA.

Proteinproduktet sxl fra hunnen er en aktiv splejsningsfaktor, ikke kun for dets eget RNA, men også for præ-mRNA'et af transformatorgenet (tra). Hos mænd er sxl inaktiv som en splejsningsfaktor, så produktet af transformergenet  er også et inaktivt protein.

Det næste trin i kaskaden er Doublesex ( dsx ) genet. Hos hunner modificerer tra-proteinet (sammen med tra-2, som virker i begge køn), dets splejsning, hvilket fører til dannelsen af ​​DsxFem-proteinet (hunudgaven). Hos mænd forekommer denne modifikation ikke, splejsning foregår anderledes, og der dannes et andet protein - DsxM (mandlig version). Disse proteiner er transkriptionsfaktorer, der påvirker aktiviteten af ​​gener, der er ansvarlige for udviklingen af ​​fænotypisk køn.

Dosiskompensation af X-kromosomaktivitet

Hos mænd er koncentrationen af ​​proteiner kodet på X-kromosomet omtrent den samme som hos kvinder, selvom de selv har halvt så mange X-kromosomer. Det betyder, at Drosophila har mekanismer, der skaber dosiskompensation , og den adskiller sig fra den menneskelige - hos kvinder er et af X-kromosomerne slået fra, mens hos Drosophila mænd øges intensiteten af ​​transskription fra det eneste X-kromosom med 2 gange. Dette kan ses på cytologiske præparater, hvor det tydeligt ses, at mandens X-kromosom er omkring 25 % løsere end X-kromosomet hos hunner, det indeholder 1,5 gange flere ikke-histonproteiner. Denne effekt er forårsaget af aktiviteten af ​​visse proteiner: msl-1, msl-2, msl-3, mle og histon H4 med acetyleret lysin i den 16. position. Interaktionen mellem msl-2 generne og den berygtede sxl spiller en nøglerolle i at aktivere denne mekanisme . Hvis sxl-proteinet er normalt (som hos kvinder), binder det msl-2-mRNA'et i de såkaldte UTR-regioner og undertrykker derved dets translation. Det vil sige, at hunner ikke har msl-2-proteinet, mens mænd har. Og i nærvær af msl-2-proteinet kan de andre nævnte proteiner (msl-1, msl-3, mle og H4Ac16) også binde til DNA , som gør DNA'et løsere, hvilket forenkler transskription fra X-kromosomet.

Adfærdsgenetik

I 1971 udgav Ron Konopka og Seymour Benzer et papir med titlen "Clock mutants of Drosophila melanogaster " [7] , hvori de beskrev de første mutationer , der påvirkede dyrs adfærd. Under naturlige forhold viser fluer en aktivitetsrytme med en periode på cirka 24 timer. Forskere har fundet mutanter med hurtigere og langsommere livsrytmer - fluer, der bevæger sig og hviler med tilfældige intervaller. Forskning gennem 30 år har vist, at disse mutationer (og andre lignende) påvirker en gruppe gener og deres derivater, der er ansvarlige for det biokemiske eller molekylære ur. Disse "ure" findes i mange flueceller, men urcellerne, der styrer aktiviteten, er et par dusin neuroner i fluens centrale hjerne .

En gruppe franske biologer ledet af Etienne Danchin ( fr.  Étienne Danchin ) afslørede i 2009, at Drosophila melanogaster- hunner kopierer valget af ægtefælle, og opdagede i 2018 fluernes evne til at danne stabile ægteskabstraditioner. Den opsigtsvækkende opdagelse forårsagede skepsis hos en del af det videnskabelige samfund, da fluerne ikke har et tilstrækkeligt udviklet nervesystem, som kunne forårsage en sådan adfærd. Uafhængige kontroller, herunder et forsøg på at reproducere et af eksperimenterne, kunne ikke opdage de virkninger, som Danchin-gruppen hævdede, hvilket højst sandsynligt betyder en metodisk fejl i franske biologers eksperimenter [8] .

Flight of Drosophila

Fluens vinger er i stand til at svinge med en frekvens på op til 250 gange i sekundet. Flyvning består af lige fremadgående bevægelser, der veksler med hurtige sving kaldet saccades. Med sådanne drejninger er det forreste sigte i stand til at dreje 90 grader på mindre end 50 millisekunder (0,05 s).

Drosophila og sikkert mange andre fluer har optiske nerver , der fører direkte til vingernes muskler (hvorimod de hos andre insekter altid fører til hjernen først), hvilket fremskynder deres reaktion dramatisk.

I lang tid troede man, at frugtfluernes flyveegenskaber var bestemt af luftens viskositet og ikke af deres kroppes inerti. Nyere forskning foretaget af Michael Dickinson og Rosalyn Sayaman har vist, at når en flue drejer, sætter den først farten op, sænker den derefter på svinget og sætter derefter farten op igen i slutningen af ​​svinget. Dette viser, at inerti er den fremherskende kraft her, som det er tilfældet med store flyvende dyr.

En sulten Drosophila-flue er i stand til at flyve 15 km uden at lande på jagt efter mad, hvilket for en person svarer til et non-stop løb over en afstand på omkring en fjerdedel af længden af ​​Jordens ækvator [9] [10] [11 ] .

Drosophila som avlsobjekt

Frugtfluer har på grund af deres reproduktionshastighed længe været et populært fødeemne i terrarier . Masseopdræt af Drosophila som føde [12] er især vigtig for elskere af små padder og krybdyr , især medlemmer af pilegiftfrøfamilien ( Dendrobatidae ). Oftest dyrkes forskellige vingeløse former for fluer, som er meget nemmere at fange af terrariumdyr. Amatører har udviklet mange opskrifter på næringsmedier til massedyrkning af frugtfluer. Drosophila melanogaster dyrkes lejlighedsvis som et supplerende levende foder til akvariefisk.

Systematik

Insektet tilhører underslægten Sophophoraslægten Drosophila . Denne slægt viste sig at være parafyletisk , hvilket skabte muligheden for dens opdeling og adskillelse af Sophophora i en selvstændig slægt. I et sådant tilfælde ville navnet på arten ændre sig, hvilket ville føre til besvær på grund af det enorme antal værker, der er afsat til den. Det blev foreslået [13] at gøre D. melanogaster til typeart af slægten som en undtagelse fra reglerne [komm. 2] , således at den bevarer navnet i tilfælde af dens mulige opdeling. Den Internationale Kommission for Zoologisk Nomenklatur afviste imidlertid dette forslag i 2010 [14] [15] [16] [17] .

Noter

Kommentarer
  1. ↑ Normalt har hunner 2 X-kromosomer og 2 haploide sæt autosomer (forhold 1), og mænd har 1 X-kromosom og 2 haploide sæt autosomer (forhold 1/2).
  2. ↑ Nu er det Drosophila funebris .
Kilder
  1. ↑ 1 2 3 Striganova B. R. , Zakharov A. A. Femsproget ordbog over dyrenavne: Insekter (latin-russisk-engelsk-tysk-fransk) / Ed. Dr. Biol. videnskab, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 331. - 1060 eksemplarer.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. ↑ Markow TA, Beall S., Matzkin LM Ægstørrelse , embryonal udviklingstid og ovoviviparitet hos Drosophila - arter  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2009. - Bd. 22 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01649.x . — PMID 19032497 . Arkiveret fra originalen den 14. juli 2012.
  3. ↑ M. Ashburner - Drosophila: A Laboratory Manual (1990)
  4. ↑ Rasch, EM, HJ Barr og RW Rasch (1971). DNA-indholdet i sædceller fra Drosophila melanogaster . Chromosoma 33:1-18. doi : 10.1007/BF00326379 . PMID 5574762
  5. ↑ Database for dyregenomstørrelser. . Dato for adgang: 16. maj 2010. Arkiveret fra originalen 4. marts 2016.
  6. ↑ Gilbert SF Kromosomal kønsbestemmelse i Drosophila // Developmental Biology  . — 6 udg. — Sinauer Associates, 2000.
  7. ↑ Konopka RJ, Benzer S. Urmutanter af Drosophila melanogaster  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 1971. - Vol. 68 , nr. 9 . - S. 2112-2116 . — PMID 5002428 .
  8. ↑ Markov, A. Nye eksperimenter bekræftede ikke Drosophilas evne til social læring  : [ arch. 24. maj 2021 ] // Elementer. - 2021. - 24. maj.
  9. ↑ Tal og fakta // Videnskab og liv . - 2022. - Nr. 1 . - S. 101 .
  10. ↑ Sultne frugtfluer tilbagelægger rekordafstande på én flyvning . polit.ru (23. april 2021). Hentet 10. april 2022. Arkiveret fra originalen 9. april 2022.
  11. ↑ Katherine J. Leitch, Francesca V. Ponce, William B. Dickson, Floris van Breugel, Michael H. Dickinson. Drosophilas langdistanceflyvningsadfærd understøtter en agentbaseret model for vindassisteret spredning i insekter  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2021. - Bd. 118 (17) . — P. e2013342118 . - doi : 10.1073/pnas.2013342118 .
  12. ↑ Mistes (A.N. Bakalov). Sortbuget Drosophila, frugtflue (Drosophila melanogaster) . www.dom-bez-kluchey.ru (1. december 2012). Hentet 1. december 2012. Arkiveret fra originalen 22. marts 2017.
  13. ↑ van der Linde K., Bächli G., Toda MJ et al. Sag 3407. Drosophila Fallén, 1832 (Insecta, Diptera): foreslået bevarelse af brugen  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2007. - Bd. 64 , nr. 4 . - S. 238-242 . Arkiveret fra originalen den 24. september 2015.
  14. ↑ Udtalelse 2245 (Sag 3407). Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): Drosophila funebris Fabricius, 1787 opretholdes som typearten  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2010. - Bd. 67 , nr. 1 . - S. 106-115 . - doi : 10.21805/bzn.v67i1.a14 . Arkiveret fra originalen den 26. juli 2011.
  15. ↑ Kim van der Linde. Revidering af den parafyletiske slægt Drosophila sensu lato (27. december 2010). Hentet 6. august 2017. Arkiveret fra originalen 6. august 2017.
  16. ↑ O'Grady PM Hvorhen Drosophila?  (engelsk)  // Genetik. - 2010. - Bd. 185 , nr. 2 . - S. 703-705 . - doi : 10.1534/genetics.110.118232 .
  17. ↑ Flegr J. Hvorfor Drosophila ikke er Drosophila mere, hvorfor bliver det værre, og hvad kan man gøre ved det?  (engelsk)  // Zootaxa. - 2013. - Bd. 3741 , nr. 2 . - S. 295-300 . - doi : 10.11646/zootaxa.3741.2.8 . — PMID 25112991 . Arkiveret fra originalen den 7. februar 2016.

Links

Se også

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger
 Modelorganismer i biologisk forskning