Solnechnik

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 1. oktober 2020; checks kræver 8 redigeringer .
Polyfyletisk gruppe af protister

Actinophrys sol
Navn
Solnechnik
titelstatus
forældet taksonomisk
videnskabeligt navn
Heliozoa
Overordnet taxon
Eukaryot domæne
Heliozoa på WikispeciesSystematik hos Wikispecies

Solsikker ( lat.  Heliozoa , af græsk ἥλιος , helios - sol og ζῷον , zōon - dyr) - en gruppe af protister , som i lang tid fik status som taxon , men senere ved hjælp af elektronmikroskopi og molekylær fylogenetik , blev vist, at sådanne organismer opstod i evolutionen eukaryoter formerer sig [1] [2] . Et karakteristisk træk ved solsikker er tilstedeværelsen af ​​stråleformet pseudopodia - axopodium. Takket være axopodia har cellen en form, der ligner en solskive med stråler, hvilket afspejles i navnet. Axopodia tjener som solsikker til mad og ofte til bevægelse. I modsætning til radiolarier , en anden gruppe af protister med axopodi, har solsikker aldrig et intracellulært mineralskelet og en central kapsel [3] [4]

Historien om udtrykket

Oplysninger om fund af solsikker er allerede indeholdt i de første mikroskopisters værker, begyndende med Louis Joblot ( fr.  Louis Joblot ) [5] [6] . I Joblots arbejde [6] viser figur nummer 15 i tabel 7 et billede af en "fisk" (se beskrivelsen af ​​den på side 64-65 i anden del), som højst sandsynligt var lavet af en eller anden solsikke.

Også solsikker omfatter sandsynligvis organismer beskrevet under følgende navne:

Christian Ehrenberg ( Christian Gottfried Ehrenberg ) placerer strålende organismer i en separat slægt Actinophrys [10] , senere er organismen beskrevet af Eichhorn adskilt i en separat slægt Actinosphaerium [11] . Taxonet Heliozoa blev foreslået af Ernst Heinrich Philipp August Haeckel [ 12] og omfattede oprindeligt kun slægten Actinosphaerium , mens Haeckel tilskrev slægten Actinophrys til ikke-nukleare organismer Monera . Allerede senere udvidede Richard Hertwig og  Edmund Lesser denne betegnelse til alle strålende encellede protister uden en central kapsel og indre mineralskelet, og foreslog også deres egen klassificering af solsikker baseret på strukturen af ​​cellens integumentære strukturer [13] . Efter opdagelsen af ​​flagellater , der var i stand til at danne axopodia, blev de også bragt sammen med solsikker som en del af sådanne taxaer som Radioflagellata eller Helioflagellata [14] [15] . Eugene Penard ( Eugène Penard ) betragtede "strålende" flagellater som en del af hoteltaxonet Pseudohelioza, hvor han også inkluderede organismer, hvis pseudopodier kombinerer træk ved axopodia og filopodia [16] . I det 20. århundrede blev begrebet taxon Actinopoda dannet, der forenede alle protister med axopodier, det vil sige solsikker og radiolarier [17] .

Med akkumuleringen af ​​data om morfologien af ​​solsikker, herunder cellens ultrastruktur, blev heterogeniteten af ​​Heliozoa-taxonen, selv i tilfælde af udelukkelse af flagellerede og filopodiale former, mere og mere indlysende [2] . Efter anvendelsen af ​​molekylære fylogenetiske metoder blev den polyfyletiske natur af solsikker endelig bevist, som viste sig ikke at være relateret til hinanden og dannede flere uafhængige klader på det evolutionære træ af eukaryote organismer. Det nøjagtige antal uafhængige forekomster af denne type celleorganisation i evolution er stadig ukendt, da molekylære fylogenetiske data om en række afvigende repræsentanter stadig mangler. I øjeblikket er eksistensen af ​​tre uafhængige linjer blevet pålideligt vist: centrohelid-solsikker (ingen forbindelse med en specifik supergruppe), actinofriid-solsikker ( Heterokonta- supergruppe ) og desmotorsyresolsikker ( Rhizaria -supergruppe ) [1] . Forholdet mellem nogen grupper af solsikker og radiolarier er endnu ikke blevet bekræftet af molekylære data, med undtagelse af planktoniske oceaniske protister af slægten Sticholonche , som nogle forfattere tilskrev solsikker. Ifølge molekylær fylogenetik viste de sig at være en søstergruppe af acantharia inden for taxonet Radiolaria. Således anses taxonet solsikker (Heliozoa) ikke længere for gyldigt , og dette navn kan kun bruges til at henvise til en bestemt type cellestruktur, som er genkendt i de fleste moderne værker. Et alternativt forslag blev også fremsat - at beholde navnet Heliozoa for den taxon, der forener centrochelid-solsikkerne og den nyligt beskrevne beslægtede gruppe af microchelid-solsikker [18] .

Sammensætning

Under eksistensen af ​​Heliozoa-taxonen varierede dens sammensætning meget. I øjeblikket bruges ordet "solsikke" hovedsageligt til at henvise til en bestemt type celleorganisation. I den mest typiske form er denne type organisation udtrykt i fire grupper af protister [3] [18] :

Bygning

Uden at være evolutionære linjer relateret til hinanden, fik mange grupper af solsikker ikke desto mindre lignende organisatoriske træk, hvilket førte til den lange eksistens af solsikketaxonen i biologisk systematik. Solsikkeceller har som regel en form tæt på sfærisk. Deres størrelser svinger fra 3 mikron til 1 mm. Både mononukleære og multinukleære arter er beskrevet. Således når solsikker af slægten Actinosphaerium en størrelse på 1 mm og er synlige om sommeren i en dam med det blotte øje ( Actinosphaerium eichhorni ), og antallet af kerner i endoplasma nogle af deres repræsentanter når 200 [ 23] .

Direkte, sædvanligvis ikke-forgrenede udvækster, axopodia, strækker sig fra cellens overflade. I de fleste solsikker bærer axopodier ekstrusomer - organeller, der er i stand til at udstøde deres indhold som reaktion på ydre stimuli, hvilket i dette tilfælde gør det muligt at øge aksopodiens klæbende egenskaber ved kontakt med et substrat eller en fødevaregenstand. Tilstedeværelsen af ​​ekstrusomer på axopodia er, i modsætning til den påstand, der har spredt sig i den russisksprogede litteratur [24] [25] , ikke et unikt træk ved solsikker, denne egenskab er også karakteristisk for i det mindste nogle radiolarier [26] [27 ] .

Inde i axopodium er der et axoneme - et bundt af mikrotubuli, som ofte er arrangeret inde i det på en ordnet måde på grund af proteinbroerne, der forbinder dem. I modsætning til flagellar axoneme forbinder proteinbroer mikrotubulierne i axopodiale axonemes immobile, og de kan ikke glide i forhold til hinanden [28] .

Minusenderne af mikrotubuli er rettet centrifugalt og stabiliseres af organiseringscentrene for en bestemt struktur. Hvis COMC'en er placeret i midten af ​​cellen, så forskydes kernen normalt til periferien eller "omslutter" COMC'en, så de axonemale mikrotubuli passerer gennem de intranukleære kanaler [18] .

Ferskvandssolsikker har normalt flere kontraktile vakuoler. Der er også fordøjelsesvakuoler. På cellens periferi kan der udvikles et system af optisk tomme vakuoler eller lakuner, hvis funktion ikke er blevet belyst [5] [29] .

Celleoverfladen kan kun være omgivet af plasmamembranen eller dækket med et lag af slim, skæl eller en kontinuerlig ekstracellulær organisk kapsel (for eksempel en tyndvægget gennembrudt siliciumdioxidkugle i ferskvandet Clathrulina elegans [ [30] ). Intracellulære mineraliserede skeletformationer eller nogen analoger af den centrale kapsel af radiolarier i solsikker er ikke blevet beskrevet [4] [3] .

Mitokondrier er beskrevet i alle solsikker, hvis fine struktur af cellerne er blevet undersøgt. Formen af ​​mitochondrial cristae varierer meget og afhænger af, hvilken evolutionær linje en given art tilhører [24] .

I mindst to evolutionære linjer af solsikke (centrochelider og actinofriider) gik flagelapparatet fuldstændig tabt [5] [31] . Samtidig er nogle grupper af solsikkelignende organismer (desmotoracids, gymnospherdids) i stand til fakultativ dannelse af flageller (de har spredningsflagella stadier) [20] [32] , og i to linjer er flageller konstant til stede, herunder sammen med axopodia (ciliofriider, dimorphider) [3] .

Hos nogle arter dannes permanente stængler til vedhæftning til underlaget, som kan være af ekstracellulær karakter eller repræsentere en fortsættelse af selve solsikkecellen [20] [33] .

Livsstil

Solsikker er almindelige i både marine- og ferskvandsbiotoper, samt i jorden [24] [34] . De fleste af de beskrevne arter er ferskvand, men dette kan kun være en konsekvens af ujævn forskning. Der er forskellige synspunkter på forholdet mellem hav- og ferskvandsfauna for nogle solsikker. Lignende former er blevet beskrevet fra både marine- og ferskvandshabitater, som tjente som grundlag for antagelsen om enhed af hav- og ferskvandsfauna [35] , dog bekræfter data om sekventering af totalt DNA isoleret fra naturlige habitater endnu ikke denne hypotese [36] .

Der kendes talrige fund af solsikker i plankton, men i det mindste nogle af dem har en tendens til at binde sig til substratet og føre levevis for bundlevende organismer [24] . Selv solsikker fuldstændig blottet for flageller er i stand til at bevæge sig aktivt. Bevægelse udføres på grund af aksopodi i tæt kontakt med substratet [37] . Evnen til aktivt at bevæge sig i vandsøjlen i fravær af flageller er ikke vist. Den eneste undtagelse er Sticholonche zanclea . For denne art antages evnen til aktivt at bevæge sig ved hjælp af axopodi, der fungerer som en slags "åre" [22] . Denne art er dog meget forskellig fra andre solsikker i sin struktur, og det er mere passende at betragte den som en del af radiolarier, som den er tæt på fylogenetisk [1] .

Solsikker lever af forskellige små organismer, som fanges ved hjælp af axopodia og fagocyteres. Deres føde kan være enhver levende organisme, der er passende i størrelse, op til mikroskopiske flercellede dyr [38] . Ofte danner flere individer en midlertidig agamisk fusion, som gør det muligt at klare en fødegenstand, der er større end en enkelt dorycelle [39] . Nogle solsikker danner, selv i mangel på føde, netformede kolonier forbundet med cytoplasmatiske broer, hvilket sandsynligvis også er en tilpasning til indfangning af større fødegenstande [40] .

For nogle solsikker er fænomenet kleptoplastik [41] såvel som obligatorisk symbiose med encellede alger - chlorella [42] blevet beskrevet .

Nogle ciliater og chytridsvampe kan fungere som parasitter af solsikker [ 43] [44] .

Under ugunstige forhold er mange solsikker i stand til at danne cyster [4] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, J. Bolivar, S. Polet, A. P. Mylnikov, V. V. Aleshin, N. V. Petrov, J. Pawlowski. Heliozoas skumring og Rhizarias opkomst, en ny supergruppe af amøboide eukaryoter // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2004. - Nr. 101 . - S. 8066-8071 .
  2. ↑ 1 2 R. McK. Smith, DJ Patterson. Analyser af heliozoiske indbyrdes forhold: et eksempel på potentialerne og begrænsningerne af ultrastrukturelle tilgange til studiet af protistan fylogeni // Proceedings of the Royal Society B. - 1986. - No. 227 . - S. 325-366 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 F. J. Siemensma. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 / Side F.C., Siemensma FJ. — Nackte Rhizopoda und Heliozoea. - Stuttgart - New York: Gustav Fisher Verlag, 1991. - S. 171-297. — 309 s.
  4. ↑ 1 2 3 H. Rainer. Urtiere, protozoer; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa / Dahl F., Dahl M., Peus F.. - Die Tierwelt Deutschlands. - Jena: Veb Gustav Fisher Verlag, 1968. - 176 s.
  5. ↑ 1 2 3 K. A. Mikrjukov, DJ Patterson. Taksonomi og fylogeni af heliozoer. III. Actinophryids // Acta Protozool .. - 2001. - Nr. 1 . - S. 3-25 .
  6. ↑ 1 2 Joblot L. Descriptions et usages de plusieurs nouveaux microscopes tant simples que composez, avec de nouvelles observations faites sur une multitude innombrable d'insectes, et d'autres animaux de diverses espèces, qui naissent dans des liqueurs, and danseparéee qui ne le sont point . - Paris: J. Collombat, 1718. - 274 s.
  7. ↑ Eichhorn J. Der Stern. Zugabe zu meinen Beitragen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthiere. // Danzig. — 1783.
  8. ↑ Müller OF Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina. — Hauniae, 1786.
  9. ↑ Schrank F. Fauna Boica. — Landshut, 1803.
  10. ↑ Ehrenberg G. Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung. — Abhandlung d. Konigl. Acad. d. Wiss. til Berlin. - 1830. - S. 1-88.
  11. ↑ Stein F. Actinosphaerium eichhornii. — Ges. Ser. 5, 10. - Sitzungsber: Böhmisch, 1857. - S. 41-43.
  12. ↑ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. — Berlin: G. Reimer, 1866.
  13. ↑ Hertwig R., Lesser E. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen.3. // Arch. f. mikr Anat.. - 1874. - Nr. 10 . - S. 147-236 .
  14. ↑ Kent W. En manual til Infusoria. - London, 1880-1881.
  15. ↑ Doflein F. Naturg. der Protozoen V. Amobenstudien. // Arch. Protistenkd.. - 1907. - Nr. 1 . - S. 250-293 .
  16. ↑ Penard E. Les Heliozaires d'eau douce. - Geneve, 1904. - 341 s.
  17. ↑ Calkins G.N. Protozoology. — New York: Lea og Febiger, 1909.
  18. ↑ 1 2 3 A. Yabuki, EE-Y. Chao, KH Ishida, T. Cavalier-Smith. Microheliella maris (Microhelida ord. n.), en ultrastrukturelt meget karakteristisk ny axopodial protistart og slægt, og enheden af ​​phylum Heliozoa // Protist. - 2012. - Nr. 163 . - S. 356-388 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Solnechniki  / Karpov S. A.  // Saint-Germains fred 1679 - Social sikring. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2015. - S. 653. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 30). - ISBN 978-5-85270-367-5 .
  20. ↑ 1 2 3 C. F. Bardele. Cellecyklus, morfogenese og ultrastruktur i pseudoheliozoan Clathrulina elegans // Z. Zellforsch .. - 1972. - Nr. 130 . - S. 219-242 .
  21. ↑ DJ Patterson. Om amøbens organisation og affinitet, Pompholyxophrys punicea Archer, baseret på ultrastrukturel undersøgelse af individuelle celler fra vildt materiale // J. Protozool .. - 1985. - No. 32 . - S. 241-246 .
  22. ↑ 1 2 J. Cachon, M. Cachon, LG Tilney, MS Tilney. Bevægelse genereret af interaktioner mellem det tætte materiale ved enderne af mikrotubuli og ikke-aktinholdige mikrofilamenter i Sticholonche zanclea // J. Cell Biol .. - 1977. - No. 72 . - S. 314-338 .
  23. ↑ Polyansky, 1987 , s. 58,59.
  24. ↑ 1 2 3 4 K. A. Mikryukov. Centrohelid solsikker (Centroheliozoa). - Moskva: KMK, 2002. - 136 s.
  25. ↑ Zlatogursky V.V. Solnechniki / O. N. Pugachev, A. F. Alimov, M. V. Krylov, L. N. Seravin, S. A. Karpov. — Protister: en guide til zoologi. - Sankt Petersborg. : KMK, 2011. - S. 205-269.
  26. ↑ Anderson OR Radiolaria. - New York Berlin Heidelberg Tokyo: Springer-Verlag, 1983. - 355 s.
  27. ↑ Febvre J. Phylum Actinopoda. Klasse Acantharia. / Margulis L. et al. - Hadbook of Protoctista. - Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1990. - S. 363-379.
  28. ↑ J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. Determinisme de l'édification des systèmes microtubulaires stéréoplasmiques d'Actinopodes // J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. - 1973. - Nr. 115 . - S. 137-153 .
  29. ↑ M. Dürrschmidt, DJ Patterson. Om organisationen af ​​Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard og R. pallida Schulze // Ann. sci. Nat. Zool.. - 1987. - Nr. 8 . - S. 135-155 .
  30. ↑ Polyansky, 1987 , s. 59.
  31. ↑ Cavalier-Smith, T. Chao, E. E. Molecular phylogeny of centrohelid heliozoa, en ny afstamning af bikont-eukaryoter, der opstod ved ciliært tab // Journal of Molecular Evolution. - 2003. - Nr. 56 . - S. 387-396 .
  32. ↑ W.S. Jones. Ultrastrukturen af ​​Gymnosphaera albida Sassaki, en marin axopodiat protozoon // Phil. Trans. Roy. Soc.. - 1976. - Nr. 275 . - S. 349-384 .
  33. ↑ C. Febvre-Chevalier. Adfærd og cytologi af Actinocoryne contractilis, nov. gen., nov. sp., en ny stilket heliozoan (Centrohelidia): sammenligning med de andre beslægtede slægter // Journal mar. Biol. Ass. Storbritannien. - 1980. - Nr. 60 . - S. 909-928 .
  34. ↑ Nikolyuk V.F. Geltser Yu.G. Jordprotozoer fra USSR. - Tasjkent: FAN, 1972.
  35. ↑ K. A. Mikryukov. Interessante fund af solsikker (Protista) i Sortehavet og Krim: på spørgsmålet om enhed af hav- og ferskvandsfaunaen af ​​disse organismer // Zool. tidsskrift .. - 1999. - Nr. 78 . - S. 517-527 .
  36. ↑ T. Cavalier-Smith S. von der Heyden. Molekylær fylogeni, skalaudvikling og taksonomi af centrohelid heliozoer // Mol. Phylogenet. Evol.. - 2007. - Nr. 44 . - S. 1186-1203 .
  37. ↑ C. Watters. Undersøgelser om heliozoas mobilitet. I. Bevægelsen af ​​Actinosphaerium eichhornii og Actinophrys sp. // J. Cell Sci .. - 1968. - Nr. 3 . - S. 231-244 .
  38. ↑ EC Bovee, DL Cordell. Foder med Gastrotrichs af Heliozoon Actinophrys sol // Trans. Er. mikrosc. Soc.. - 1971. - Nr. 90 . - S. 365-369 .
  39. ↑ DJ Patterson, K. Hausmann. Fodring med Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Lysmikroskopi // Microbios. - 1981. - Nr. 31 . - S. 39-55 .
  40. ↑ B. Walz. Raphidiophrys elegans - Ein Kolonie bildendes Sonnentierchen // Mikrokosmos. - 2006. - Nr. 95 . - S. 173-175 .
  41. ↑ DJ Patterson, M. Dürrschmidt. Selektiv tilbageholdelse af kloroplaster af algivorøse heliozoer: tilfældig kloroplastsymbiose? // Europa. J. Protistol.. - 1987. - Nr. 23 . - S. 51-55 .
  42. ↑ KH Nicholls. Lidt kendte og nye heliozoer: centrohelid-slægten Acanthocystis inklusive beskrivelser af ni nye arter // Can. J. Zool.. - 1983. - Nr. 61 . - S. 1369-1386 .
  43. ↑ H. Rainer. Enchelyodon helioparasiticus nov. spec., ein neues parasitisches Ciliat // Z. f. Parasitenkunde. - 1967. - Nr. 29 . - S. 299-303 .
  44. ↑ HJ Canter. Chytriomyces heliozoicola sp. nov., en parasit af heliozoer i planktonet, Trans. Brit. Mycol. Soc.. - 1966. - Nr. 49 . - S. 633-638 .

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger