Malpighian farvet

Malpighian farvet

Hvidpil ( Salix alba ) - en gruppe træer
på bredden af ​​et reservoir, Rheinland-Pfalz , Tyskland
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BlomstrendeKlasse:Dicot [1]Bestille:Malpighian farvet
Internationalt videnskabeligt navn
Malpighiales Mart. , 1835
familier
se tekst

Malpighiaceae [2] ( lat.  Malpighiáles ) er en orden af ​​tokimbladede planter fordelt over hele verden. Den omfatter over 16.000 arter , som er en af ​​de største ordener af angiospermer [3] .

I de traditionelle klassifikationssystemer for blomstrende planter i det 20. århundrede optrådte orden ikke. Så i systemet af Takhtadzhyan ( 1987 ) er forskellige familier af malpighiaceae inkluderet i 16 ordener, der tilhører 9 superordner og 4 underklasser [4] . I Cronquists ( 1981 ) system er familier af denne orden spredt over 13 ordener, hvoraf nogle ikke er rosider [5] .

For første gang blev denne gruppe af familier identificeret som en klade ( monofyletisk gruppe) i en undersøgelse fra 1993 [6] ved brug af molekylære fylogenetiske metoder (baseret på analyse af nukleotidsekvenserne af rbcL -genet ) og har siden 1998 været betragtes som en ordre i klassifikationsskemaerne for angiospermer foreslået af APG-gruppen [5] . Så i APG II-systemet forenede ordenen 37 familier og blev inkluderet i Eurosides gruppe I [7] .

I APG IV-systemet forener ordenen 36 familier og indgår i den såkaldte "clade COM" ( Celastrales , Oxalidales , Malpighiales ). Sidstnævntes position i systemet er ikke fuldstændig bestemt: ifølge data baseret på analysen af ​​plastidgener bør "klade COM" inkluderes i den bredere klade "fabids" (tidligere Eurosides I ), og ifølge resultater af analysen af ​​nukleart og mitokondrielt DNA  - i clade "malvids" (tidligere Eurosides II ) [8] .

Ordenens systematik er stadig ikke helt klar og kræver nærmere undersøgelse. Selvom rækkefølgen som helhed er svær at karakterisere, giver nyere undersøgelser af DNA-sekvenser (plastider og kerner ) os mulighed for trygt at tale om forholdet mellem de planter, der er inkluderet i den [9] [10] .

Generel beskrivelse

De fleste malpighiske familier findes i tropiske regnskove , hvor de er en vigtig del af underskoven . De vokser også på savanner (såvel som i ørkener  - saftige arter, som er mange blandt Euphorbia og Phyllantaceae [11] ). I den tempererede klimazone er et relativt lille antal familier repræsenteret ( viol , pil , hør , euphorbia og nogle andre) [12] .

Ordensens største familier med hensyn til antallet af arter inkluderet i dem er euphorbiaceae ( Euphorbiaceae ; cirka 5735 arter), phyllanthaceae ( Phyllanthaceae ; cirka 1745 arter), malpighiaceae ( Malpighiaceae ; cirka 1250 arter end), violer ( Violaceae ; 800 arter), piletræer ( Salicaceae ; cirka 770 arter), passionsblomster ( Passifloraceae ; cirka 705 arter), Clusiaceae ( Clusiaceae ; cirka 595 arter), perikon ( Hypericaceae ; cirka 595 arter) [9] . Ordenen blev isoleret fra andre rosider, ifølge tilgængelige skøn, i slutningen af ​​den nedre kridttid (i Aptian eller Albian ), og dens divergens forekom næsten øjeblikkeligt [12] .

De planter, der indgår i ordenen, er ekstremt forskellige i udseende, morfologi og livsstil [3] . Det er tilstrækkeligt at bemærke urteagtige (for det meste) violer og poppel  - høje (op til 60 m og derover [13] ) træer [14] , passionsfrugtliana ( Passiflora edulis ) og mangroveplanter fra rhizophoraceae - familien ( Rhizophoraceae ) [15 ] 16] , dekorative indendørs plante julestjerne ( Euphorbia pulcherrima ) og kulturhør dyrket siden oldtiden ( Linum usitatissimum ) [17] , akvatiske græsser fra familien af ​​understammer ( Podostemaceae ; vokser under vandets overflade og ligner udadtil mere lichense ) eller levermoser ) og klorofylfrie planter - parasitter fra Rafflesiaceae -familien ( Rafflesiaceae ), blottet for blade og stængler [18] .

I de fleste familier har bladene stipuler ( nogle gange er de fraværende eller rudimentære - f.eks. hos Balanopaceae [19] ). Blomster af malpighiske blomster - sædvanligvis 4-5-leddede med frie kronblade ; generelt aktinomorfe , nogle gange zygomorfe (især i violer og trigonier ). I en række familier er blomsterne bladløse. Androecium inkluderer normalt fra 4 til 5 støvdragere (generelt varierer deres antal meget), ofte samlet i 2 eller flere cirkler. I nogle familier (rhizophoric, dihapetal , euphronium , chrysobalan , goopia , passionflower) er der hypanthium . I gynoecium er frugtbladene sædvanligvis sammenvoksede, æggestokken er overvejende øvre (nedre hos Rafflesian og nogle Rhizophoraceae, semi-inferior hos nogle piletræer og fra øvre til nedre hos Dichapetalaceae) [11] .

Sammensætning af ordren i henhold til APG II-systemet

Ifølge APG II-systemet er 37 familier inkluderet i Malpighiaceae-ordenen [7] :

  1. § Achariaceae Harms (1897) , nom. ulemper.  — Achariaceae
  2. Balanopaceae Benth. & Hook.f. (1880) , nom. ulemper.  — Balanop
  3. * Bonnetiaceae ( Bartl . ) L. Beauvis. ex Nakai (1948)  - Motorhjelm
  4. Caryocaraceae Voigt (1845) , nom. ulemper. — Karyokar
  5. § Chrysobalanaceae R.Br. (1818) , nom. ulemper. — Chrysobalan
  6. [+ Dichapetalaceae Baill. (1886) , nom. cons.] — Dihapetal
  7. [+ Euphroniaceae Marc.-Berti (1989) ]
  8. [+ Trigoniaceae Endl. (1841) , nom. cons.] — Trigonsk
  9. § Clusiaceae Lindl. (1836) , nom. ulemper. — Clusian
  10. * Ctenolophonaceae ( H. Winkl. ) Exell & Mendonça (1951)  - Ctenolophonaceae
  11. * Elatinaceae Dumort. (1829) , nom. ulemper. — Povoynichkovye
  12. § Euphorbiaceae Juss. (1789) , nom. ulemper. - Euphorbia eller Euphorbium
  13. Goupiaceae Miers ( 1862 )
  14. Humiriaceae A. Juss. (1829) , nom. ulemper. — Gumiriaceae
  15. § Hypericaceae Juss. (1789) , nom. ulemper. - Perikon
  16. Irvingiaceae ( Engl. ) Exell & Mendonça (1951) , nom. ulemper. - Irvingian
  17. * Ixonanthaceae Planch. ex Miq. (1858) , nom. ulemper.
  18. Lacistemataceae Mart. (1826) , nom. ulemper.
  19. § Linaceae DC. ex Perleb (1818) , nom. ulemper. — Hør
  20. * Lophopyxidaceae ( Engl. ) H.Pfeiff. (1951)  - Lofopiksidovye
  21. Malpighiaceae Juss. (1789) , nom. ulemper. – Malpighian
  22. § Ochnaceae DC. (1811) , nom. ulemper. — Ohnovye
  23. [+ Medusagynaceae Engl. & Gilg (1924) , nom. cons.] — Medusaginaceae
  24. [+ Quiinaceae Choisy ex Engl. (1888) , nom. cons.] — Kine
  25. Pandaceae Engl. & Gilg (1912-13) , nom. ulemper. - panda
  26. § Passifloraceae Juss. ex Roussel (1806) , nom. ulemper. – Passionsblomster
  27. [+ Malesherbiaceae D. Don (1827) , nom. cons.] — malserbisk
  28. [+ Turneraceae Kunth ex DC. (1828) , nom. ulemper] - Turner
  29. § Phyllanthaceae Martynov (1820)  - Phyllanthaceae
  30. § Picrodendraceae Small (1917) , nom. ulemper. — Picrodendra
  31. * Podostemaceae Rig. ex C. Agardh (1822) , nom. ulemper. - Understamme
  32. Putranjivaceae Endl. (1841)
  33. § Rhizophoraceae Pers. (1807) , nom. ulemper. — Rhizoforer
  34. [+ Erythroxylaceae Kunth (1822) , nom. ulemper] - Erythroxylic
  35. § Salicaceae Mirb. (1815) , nom. ulemper. – pil
  36. Violaceae Batsch (1802) , nom. ulemper.  - violet
[+...] - familie , der kan adskilles fra den foregående; * - familiens nye position i forhold til APG-systemet (1998); § — en familie, hvis sammensætning er ændret i forhold til APG-systemet.

Familien Rafflesiaceae Dumort indgår ofte i samme rækkefølge . (1829) , nom. ulemper.  - Rafflesian [20] , som i APG II-systemet ikke har en decideret systematisk position [7] .

Orden fylogeni

De molekylære fylogenetiske undersøgelser af fylogenetiske forhold mellem familierne i ordenen Malpighiales udført i 1990-2000 førte ikke til konstruktionen af ​​en tilfredsstillende fylogeni af denne orden: det var muligt mere eller mindre pålideligt at identificere fra et dusin til et dusin separate grene (som hver indeholdt en familie eller et lille antal), men rækkefølgen af ​​deres forgrening forblev uklar [5] [21] . En undersøgelse fra 2012 baseret på en analyse af 91 gener (82 fra plastider, 6 fra mitokondrier og 3 fra nuklear DNA) førte til mere definitive resultater. De fylogenetiske forhold etableret som et resultat af denne undersøgelse mellem familierne af Malpighiaceae kan repræsenteres ved hjælp af følgende kladogram [9] :

Samtidig blev der identificeret 3 klader i rækkefølgen (med et højt, men ikke 100 % støtteniveau), som omfattede henholdsvis 13, 11 og 18 af de 42 behandlede familier. Som en del af disse klader blev der igen skelnet mellem grupper af en mindre størrelse (med et støtteniveau fra moderat til hundrede procent); de modtog uformelle navne angivet i kladogrammet. Især "parietal clade", som omfattede arter med parietal placentation , modtog 100 % støtte (for andre familier af Malpighiaceae er aksial placentation typisk) [3] [9] . Denne gruppe svarer tilnærmelsesvis til foreningen af ​​ordenerne Violalales og Salicales i systemet af Takhtadzhyan ( 1987 ) [22] , samt underordenen Violineae i systemet af Shipunov ( 2003 ) [23] .

Arrangementet af magnoliaceae-familier, når man ser kladogrammet fra bund til top, svarer til den lineære rækkefølge af deres placering, vedtaget i APG IV-systemet . Det skal bemærkes, at i dette system skelnes 36 familier i rækkefølge, ikke 42: familierne Medusagynaceae og Quiinaceae er inkluderet i Ochnaceae , Malesherbiaceae og Turneraceae  i Passifloraceae , og Samydaceae og Scyphostegiaceae  i Salicace .

Betydning i menneskelivet

Mange vigtige kulturplanter tilhører ordenen Malpighiaceae . Den ældste af dem betragtes som kulturhør , hvor begyndelsen af ​​dyrkningen går tilbage til den neolitiske æra ; det er nu den vigtigste fiber- og oliefrøafgrøde, der dyrkes på alle kontinenter . Oliefrø omfatter også nogle euphorbiaceae ( tung , ricinusbønner ) og hård lycania fra chrysobalan-familien [24] [25] .

Hevea brazilian ( Hevea brasiliensis ) fra Euphorbia-familien, hvor indholdet af gummi i mælkesaften når 40-50%, er den førende kilde til naturgummi . Den vigtigste kilde til kommercielt tyggegummi  er Hanbury's Garcinia ( Garcinia hanburyi ) fra Clusium-familien [26] .

Den vigtigste komponent i kosten for befolkningen i mange tropiske lande er kassava eller kassava ( Manihot esculenta ) [27] . De spiser også (rå eller i form af syltetøj , marmelade , kompotter , sirupper ) frugterne af repræsentanter for en række familier i ordenen [28] [29] :

Befolkningen i Andesregionen har en lang tradition for at tygge kokablade (erythroxylaceae) på grund af deres toniske effekt [31] .

Repræsentanter for slægterne Lofira (Ohnaceae-familien), Mezuya (den Calophyllic-familie) og nogle slægter af Chrysobalanaceae fungerer som en kilde til værdifuldt træ . Pile og poppel giver billigt tømmer og bruges også i gadegartneri og til at skabe markbeskyttelse, vejkanter og erosionsbekæmpende beplantninger. Pilestang bruges med succes til fremstilling af fletværk : kurve , kasser , møbler osv. [32]

Blomsterne hos nogle malpighiaceae er meget smukke, og derfor bruges de (især violer , passionsblomster , julestjerner ) som prydplanter  - i haver , parker , pladser , kontorer og boliger [33] .

I kultur

Dyrkning og forarbejdning af hør er gentagne gange blevet genstand for kunstværker . Malerierne "En bondekvinde, der kæmmer hør (Anissia)" af A. G. Venetsianov (1822), "Hørspinderen" af J. Breton (1872), "Lugning af hør i Flandern" af E. Claus (1887), "Hørspinderen" Mølle i Laren" er dedikeret til dem M. Lieberman (1887), "Bondekone, der tærsker hør" af V. Van Gogh (1889), "At her lane" af V. M. Maksimov (1892), "Hørmøller" af F. V. Sychkov ( 1905), "Strada hørtærskning" af A. Žmuidzinavičius (1926), "Hør" af T. N. Yablonska (1977) og andre kunstnere [34] .

Den tahitiske gardenia - blomst ( Gardenia taitiensis ) pryder frisuren hos kvinden, der er afbildet i Paul Gauguins berømte maleri " Kvinde med en blomst " (1891) [35] .

Den blomstrende gren af ​​Calophyllum er afbildet i den nederste højre del af statens emblem for Republikken Nauru [36] .

Se også

Noter

  1. ↑ For betingelserne for at angive klassen af ​​dikotile som en højere taxon for gruppen af ​​planter beskrevet i denne artikel, se afsnittet "APG-systemer" i artiklen "Dicots" .
  2. ↑ Zelentsov S. V., Zelentsov V. S., Moshnenko E. V., Ryabenko L. G.  Moderne ideer om fylogenese og taksonomi af slægten Linum L. og almindelig hør ( Linum usitatissimum L.)  // Oliekulturer. Videnskabelig og teknisk bulletin fra All-Russian Scientific Research Institute of Oilseeds. - 2016. - Nr. 1 (165) . - S. 106-121 .
  3. ↑ 1 2 3 Endress P. K., Davis C. C., Matthews  M. L. Fremskridt i den florale strukturelle karakterisering af de vigtigste underklader af Malpighiales, en af ​​de største ordener af blomstrende planter  // Annals of Botany. - 2013. - Bd. 111, nr. 5. - P. 969-985. - doi : 10.1093/aob/mct056 . — PMID 23486341 .
  4. ↑ Takhtajyan, 1987 , s. 42, 74, 90-97, 110-117, 137-138, 153-156, 176, 183-185, 191-192, 196.
  5. ↑ 1 2 3 Wurdack K. J., Davis C. C.  Malpighiales phylogenetics: Vinder terræn på en af ​​de mest genstridige klader i livets angiosperm-træ  // American Journal of Botany. - 2009. - Bd. 96, nr. 8. - P. 1551-1570. - doi : 10.3732/ajb.0800207 . — PMID 21628300 .
  6. ↑ Chase M. W., Soltis D. E., Olmstead R. G., Morgan D., Les D. H., Mishler B. D., Duvall M. R., Price R. A., Hills H. G., Qiu Yin-Long, Kron K. A., Rettig J. H., Conti E., Palmer J. D.. Sytsma K. J., Michaels H. J., Kress W. J., Karol K. G., Clark W. D., Hedren M., Gaut B. S., Jansen R. K., Kim Ki-Joong, Wimpee C. F., Smith J. F., Furnier G. R., Strauss S. H., Xiang M, Plunket Yun, Xiang M. P. Soltis P. S., Swensen S. M., Williams S. E., Gadek P. A., Quinn C. J., Eguiarte L. E., Golenberg E., Learn G. H., Graham S. W., Barrett S. C. H., Dayanandan S., Albert V. A.  Phylogenetics of frø-nukleotidet: En sekvens af frøplanter: gen rbcL  // Annals of the Missouri Botanical Garden. - 1993. - Bd. 80. - S. 528-580.
  7. ↑ 1 2 3 Bremer B., Bremer K., Chase M. W., Reveal J. L., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  En opdatering af Angiosperm Phylogeny Group-klassifikationen for ordener og familier af blomstrende planter: APG II  // Botanical Journal of Linnean Society. - 2003. - Bd. 141, nr. 4. - S. 399-436. - doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
  8. ↑ 1 2 Byng J. W., Chase M. W., Christenhusz M. J. M., Fay M. F., Judd W. S., Mabberley D. J., Sennikov A. N., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  En opdatering af Angiosperm Phylogeny-plante-klassifikationen A for flowordenende plantefamilier og PG-familier. IV  // Botanisk Tidsskrift for Linnean Society. - 2016. - Bd. 181, nr. 1. - S. 1-20. - doi : 10.1111/boj.12385 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Xi Zhenxiang, Ruhfel B. R., Schaefer H., Amorim A. M., Sugumaran M., Wurdack K. J., Endress P. K., Matthews M. L., Stevens P. F., Mathews S., Davis C. C.  Phylogenomics and a posteriorous data partitioning stråling Malpighiales  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Bd. 109, nr. 43. - P. 17519-17524. - doi : 10.1073/pnas.1205818109 . — PMID 23045684 .
  10. ↑ Kubitzki K. . Introduktion til Malpighiales // Blomstrende planter. Eudicots: Malpighiales / Ed. af K. Kubitzki. — New York: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 331 s. - (Karplanternes familier og slægter. bind 11). — ISBN 978-3-642-39416-4 .  - S. 1-8.
  11. ↑ 12 Byng , 2014 , s. 212.
  12. ↑ 1 2 Davis C. C., Webb C. O., Wurdack K. J., Jaramillo C. A., Donoghue M. J.  Eksplosiv stråling fra Malpighiales understøtter en mid-kridt oprindelse af tropiske moderne regnskove  // ​​The American Naturalist. - 2005. - Bd. 165, nr. 3. - S. 36-65. - doi : 10.1086/428296 . — PMID 15729659 .
  13. ↑ Slavov G. T., Zhelev P. . Fremtrædende biologiske træk, systematik og genetiske variationer af Populus // Genetics and Genomics of Populus / Ed. af S. Jansson, R. P. Bhalerao, A. T. Groover. - New York: Springer , 2010. - xv + 384 s. - (Plante Genetics and Genomics: Crops and Models. Vol. 8). — ISBN 978-1-4419-1540-5 .  - S. 15-38.
  14. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 44, 81.
  15. ↑ Bugaev I. V. . Videnskabelige og folkelige navne på planter og svampe. 2. udg . - Tomsk: TML-Press, 2010. - 688 s. - ISBN 5-91302-094-4 .  - S. 421-422, 449, 470.
  16. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 39, 231.
  17. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 140, 273-274.
  18. ↑ Byng, 2014 , s. 218, 246.
  19. ↑ Takhtajyan, 1987 , s. 74.
  20. ↑ Wikispecies omfatter også familien Rafflesia i ordenen Malpighiaceae.
  21. ↑ Korotkova N., Schneider J. V., Quandt D., Worberg A., Zizka G., Borsch T.  Phylogeny of the eudicot order Malpighiales: analyse of a genstridig clade med sekvenser af pet D gruppe II intron // Plant Systematics and Evolution . - 2009. - Bd. 282, nr. 3-4. - S. 201-228.
  22. ↑ Takhtajyan, 1987 , s. 109-113, 116-117.
  23. ↑ Shipunov A. B.  System af blomstrende planter: syntese af traditionelle og molekylærgenetiske tilgange  // Journal of General Biology. - 2003. - T. 64, nr. 6 . - S. 499-507 .
  24. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 138-139, 273-274.
  25. ↑ Macedo F. L., Candeia R. A., Sales L. L. M., Dantas M. B., Souza A. G., Conceição M. M.  Termisk karakterisering af olie og biodiesel fra oiticica ( Licania rigida Benth)  // Journal of Thermal Analysis and Calorimetry. - 2011. - Bd. 106, nr. 2. - S. 531-534. - doi : 10.1007/s10973-011-1580-z .
  26. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 31, 139.
  27. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 139-140.
  28. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 31, 35, 39, 138, 142, 187-188, 283.
  29. ↑ Martin F. W., Campbell C. W., Ruberté R. M. . Flerårige spiselige frugter af troperne: en opgørelse . - Washington: US Department of Agriculture, 1987. - 252 s. - (Landbrugshåndbog nr. 642).  - S. 23-24, 26-31, 35-36, 50-51, 137-138, 144.
  30. ↑ Passiflora edulis  Sims . // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Hentet 29. juli 2018. Arkiveret fra originalen 29. juli 2018.
  31. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 275.
  32. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 19, 32, 83-86.
  33. ↑ Plant life, bind 5, del 2, 1981 , s. 39, 44-45, 140.
  34. ↑ Tsatsenko L. V., Savichenko D. L. . Visuel analyse i arkæogenetik på eksemplet med hørkultur // Faktiske og nye retninger i avl og frøproduktion af landbrugsafgrøder / Red. udg. T.K. Lazarov. - Vladikavkaz: Gorsky State Agrarian University , 2017. - 276 s.  - S. 86-88.
  35. ↑ Danielsson B.  Gauguins Tahiti-titler  // The Burlington Magazine. - 1967. - Bd. 109, nr. 769.-P. 228-233.
  36. ↑ Nauru: Landesymboler . // Hjemmeside www.nauru.sk . Hentet 29. juli 2018. Arkiveret fra originalen 8. marts 2018.

Litteratur

Links

 Angiosperm Phylogeny Group (APG)