Cellulær eller vævsrespiration - et sæt biokemiske reaktioner , der forekommer i cellerne i levende organismer, hvor kulhydrater , lipider og aminosyrer oxideres til kuldioxid og vand, samt dannelsen af energi . Den frigivne energi lagres i de kemiske bindinger af højenergiforbindelser ( ATP , hvoraf 30 (32) og andre dannes som følge af processen) og kan bruges efter behov. Inkluderet i gruppen af katabolismeprocesser . Om fysiologiskprocesserne med at transportere ilt til cellerne i flercellede organismer og fjerne kuldioxid fra dem, se artiklen Respiration .
De indledende substrater for respiration kan være forskellige stoffer, der i løbet af specifikke metaboliske processer omdannes til Acetyl-CoA med frigivelse af en række biprodukter. Reduktionen af NAD ( NADP ) og dannelsen af ATP kan forekomme allerede på dette stadium, men de fleste af dem dannes i tricarboxylsyrecyklussen under forarbejdningen af Acetyl-CoA.
Glykolyse, vejen for den enzymatiske nedbrydning af glucose , er en fælles proces for næsten alle levende organismer. Hos aerobe går det forud for den egentlige cellulære respiration, hos anaerobe ender det med fermentering . Glykolyse i sig selv er en fuldstændig anaerob proces og kræver ikke tilstedeværelse af ilt for at finde sted .
Dets første trin fortsætter med frigivelsen af 2 ATP -molekyler og omfatter nedbrydning af et glukosemolekyle til 2 molekyler glyceraldehyd-3-phosphat . På det andet trin sker der NAD -afhængig oxidation af glyceraldehyd-3-phosphat, ledsaget af substratphosphorylering , det vil sige vedhæftning af en fosforsyrerest til molekylet og dannelsen af en højenergibinding i det, hvorefter rest overføres til ADP med dannelse af ATP .
Således har glykolyseligningen følgende form:
Glucose + 2 NAD + + 4 ADP + 2 ATP + 2P n \u003d 2 PVC + 2 NAD∙H + 2 ADP + 4 ATP + 2 H 2 O + 2H +Ved at reducere ATP og ADP fra venstre og højre side af reaktionsligningen får vi:
Glucose + 2 NAD + + 2 ADP + 2P n \u003d 2 NAD ∙ H + 2 PVC + 2 ATP + 2 H 2 O + 2H +Pyruvinsyren (pyruvat), der dannes under glykolysen , under påvirkning af pyruvatdehydrogenasekomplekset (en kompleks struktur af 3 forskellige enzymer og mere end 60 underenheder), nedbrydes til kuldioxid og acetaldehyd , som sammen med coenzym A danner acetyl- CoA . Reaktionen ledsages af reduktion af NAD til NAD∙H .
Hos eukaryoter foregår processen i mitokondriematrixen .
Nedbrydningen af fedtsyrer (også alkaner i nogle organismer ) sker i eukaryoter i mitokondriematrixen. Essensen af denne proces er som følger. I det første trin bindes coenzym A til fedtsyren for at danne acyl-KoA . Det dehydrogeneres med successiv overførsel af reduktive ækvivalenter til ubiquinon af den respiratoriske ETC. På det andet trin sker der hydrering ved C=C-dobbeltbindingen, hvorefter den resulterende hydroxylgruppe i det tredje trin oxideres. Under denne reaktion reduceres NAD .
Til sidst, på det fjerde trin, spaltes den resulterende β-ketosyre af β-ketothiolase i nærværelse af coenzym A til acetyl-CoA og en ny acyl-CoA, hvor carbonkæden er 2 atomer kortere. β-oxidationscyklussen gentages, indtil al fedtsyren er omdannet til acetyl-CoA.
Acetyl-CoA, under påvirkning af citratsyntase , overfører acetylgruppen til oxaloacetat for at danne citronsyre , som kommer ind i tricarboxylsyrecyklussen (Krebs-cyklus). I løbet af en omgang af cyklussen dehydrogeneres citronsyre flere gange og decarboxyleres to gange med regenerering af oxaloacetat og dannelse af et GTP -molekyle (ved substratphosphoryleringsmetoden ), tre NADH og FADH 2 .
Den samlede reaktionsligning:
Acetyl-CoA + 3NAD + + FAD + GDP + F n + 2H 2 O + CoA-SH = 2CoA-SH + 3NADH + 3H + + FADH 2 + GTP + 2CO 2Hos eukaryoter er cyklussens enzymer i en fri tilstand i mitokondriematrixen, kun succinatdehydrogenase er indbygget i den indre mitokondriemembran.
Hovedmængden af ATP-molekyler produceres ved metoden til oxidativ phosphorylering i det sidste trin af cellulær respiration: i elektrontransportkæden. Her finder oxidationen af NADH og FADH 2 , reduceret i processerne glykolyse, β-oxidation, Krebs-cyklussen, etc. sted. Den energi, der frigives under disse reaktioner, på grund af kæden af elektronbærere lokaliseret i mitokondriers indre membran (i prokaryoter - i den cytoplasmatiske membran), omdannes til et transmembran protonpotentiale . Enzymet ATP-syntase bruger denne gradient til at syntetisere ATP og omdanner dets energi til kemisk bindingsenergi. Det er blevet beregnet, at et NADH-molekyle kan producere 2,5 ATP-molekyler under denne proces, FADH 2 - 1,5 molekyler.
Den endelige elektronacceptor i luftvejskæden af aerobe er ilt .
Hvis en anden terminal acceptor ( jern- , nitrat- eller sulfatanion ) bruges i stedet for oxygen i elektrontransportkæden , kaldes respiration anaerob. Anaerob respiration er hovedsageligt karakteristisk for bakterier , som derfor spiller en vigtig rolle i den biogeokemiske cyklus af svovl, nitrogen og jern. Denitrifikation - en af typerne af anaerob respiration - er en af kilderne til drivhusgasser , jernbakterier deltager i dannelsen af ferromangan-knuder . Blandt eukaryoter forekommer anaerob respiration hos nogle svampe, marine bentiske hvirvelløse dyr, parasitiske orme [1] og protister såsom foraminiferer [2] .
| Scene | Coenzym output | ATP output (GTP) | Metode til at opnå ATP |
|---|---|---|---|
| Første fase af glykolyse | −2 | Fosforylering af glucose og fructose-6-phosphat ved hjælp af 2 ATP fra cytoplasmaet. | |
| Anden fase af glykolyse | fire | substratfosforylering | |
| 2 NADH | 3(5) | oxidativ phosphorylering. Kun 2 ATP genereres fra NADH i elektrontransportkæden, fordi coenzymet produceres i cytoplasmaet og skal transporteres til mitokondrierne. Ved brug af malat-aspartat-shuttlen til transport ind i mitokondrierne dannes 3 mol ATP fra NADH. Ved brug af den samme glycerofosfat-shuttle dannes 2 mol ATP. | |
| Decarboxylering af pyruvat | 2 NADH | 5 | Oxidativ phosphorylering |
| Krebs cyklus | 2 | substratfosforylering | |
| 6 NADH | femten | Oxidativ phosphorylering | |
| 2 FADN 2 | 3 | Oxidativ phosphorylering | |
| Generelt output | 30 (32) ATP [3] | Med fuldstændig oxidation af glucose til kuldioxid og oxidation af alle dannede coenzymer. | |