Grønne svovlbakterier | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||
Domæne:bakterieType:ChlorobiKlasse:Chlorobia Garrity og Holt 2001Bestille:Chlorobiales Gibbons og Murray 1978Familie:Grønne svovlbakterier | ||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||
Chlorobiaceae Copeland 1956 | ||||||||||
fødsel | ||||||||||
|
||||||||||
|
Grønne svovlbakterier ( lat. Chlorobiaceae ) er en familie af obligat anaerobe (mere strenge end lilla bakterier , de vokser ikke i nærværelse af O 2 ) fotolithoautotrofe gramnegative bakterier , der forårsager svovlbrinte (H 2 S), hydrogen (H 2 ) og elementært svovl (S 0 ) som elektrondonorer. Af oprindelse tilhører de superphylum Bacteroidetes-Chlorobi , dog er de heterogene og derfor klassificeres de som en separat type [1] .
Celler er stavformede, ægformede, let buede, sfæriske eller spiralformede . Når de dyrkes i ren kultur, danner de ofte kæder, spoler eller netstrukturer. Glykogen lagres som et reservestof . Gruppen er ret homogen med hensyn til nukleotidsammensætningen af DNA : det molære indhold af GC-baser varierer fra 48 til 58 % [2] . Grønne svovlbakterier er immobile (med undtagelse af Chloroherpeton thalassium , som kan bevæge sig ved bakteriel glidning ) [1] , men har gasvakuoler . Fotosyntese sker ved hjælp af bakteriochlorophyll c , d eller e , der tjener som hjælpepigmenter til bakteriochlorophyll a , samt carotenoider af alicyklisk type [3] . De fleste af hjælpeklorofylerne er lokaliseret i klorosomer - proteinovertrukne organeller fastgjort på indersiden af cellens cytoplasmatiske membran ved hjælp af basalpladen [1] . Den vigtigste kilde til kulstof er kuldioxid. Disse bakterier bruger sulfider , brint eller i sjældne tilfælde jernioner som elektrondonorer ; fotosyntese sker ved hjælp af et type I reaktionscenter, der i struktur ligner fotosystem I og Fenna-Matthews-Olson-komplekset . I modsætning hertil bruger planteceller vand som elektrondonor og danner ilt [1] . De fleste af arterne er mesofiler og neutrofiler , en række former er halotolerante [3] .
Oxidation af sulfid , som forekommer i det periplasmatiske rum, fører i første fase til dannelsen af molekylært svovl , som aflejres uden for cellen. Efter udtømning af H 2 S fra miljøet absorberes S 0 af celler og oxideres til sulfat i det periplasmatiske rum . Undersøgelsen af lokaliseringen af processen med molekylær svovldannelse i forskellige grupper af fototrofiske og kemotrofe H 2 S-oxiderende eubakterier førte til den konklusion, at den er af samme type. I alle tilfælde dannes svovl i det cellulære periplasmatiske rum, men i nogle organismer frigives det så til miljøet ( grønne ikke-svovlbakterier ), i andre forbliver det i cellen [4] .
Arter af grønne svovlbakterier er blevet fundet i vandet nær sorte rygere , på Stillehavskysten i Mexico , på dybder op til 2500 m. På denne dybde, hvor sollys ikke når, lever bakterier, betegnet GSB1, udelukkende på grund af dæmpningen. glød fra en hydrotermisk kilde [5] .
Grønne svovlbakterier er også blevet fundet i Matano-søen , Indonesien , i en dybde på cirka 110-120 meter. Populationen kan indeholde arter af Chlorobium ferrooxidans [6] .
Grønne svovlbakterier danner sjældent klynger. De vokser i mudder i kemoklinzonen under et lag af lilla bakterier . Med dybden erstattes grønne arter af brune. De er karakteriseret ved dannelsen af konsortier baseret på hydrogensulfidsyntrofi [ 7] .
Grønne svovlbakteriers evne til at bruge organiske forbindelser er begrænset til nogle få sukkerarter, aminosyrer og organiske syrer. Organiske forbindelser kan under ingen omstændigheder tjene som elektrondonorer eller som hovedkilden til kulstof. Deres anvendelse er kun mulig i nærværelse af H 2 S og CO 2 i miljøet . For nogle grønne svovlbakterier er evnen til at fiksere N 2 [4] vist, resten foretrækker ammoniumioner som nitrogenkilde [3] .
Et usædvanligt træk ved gruppen er den påviste tilstedeværelse af en reducerende tricarboxylsyrecyklus, eller Arnon-cyklus (D. Arnon), i stedet for den sædvanlige Calvin-cyklus . I denne cyklus fikseres kuldioxid under enzymatiske reaktioner, hvoraf to finder sted med deltagelse af fotokemisk reduceret ferredoxin , og en - på samme måde dannet af NADH. Som et resultat af en omgang i cyklussen syntetiseres et triosefosfatmolekyle ud fra tre CO 2 - og 12H + -molekyler ved hjælp af energien fra fem ATP -molekyler . Der er en åben CTC uden en glyoxylat-shunt . De fleste er i stand til at syntetisere alle de stoffer, der er nødvendige for livet, men nogle har brug for vitamin B 12 [3] .
Grønne svovlbakterier er i stand til anoxygen fotosyntese. Af elektronbærerne fandt de cytokrome c og b samt menaquinoner . Syntesen af reducerende ækvivalenter udføres på grund af elektronerne af oxideret svovl, som kommer ind i cyklussen ved hjælp af enzymet thiosulfatreduktase, som oxiderer thiosulfat og genopretter cytochrom c. I forhold til lysets intensitet er de opdelt i to grupper: den første kræver høj belysning, og den anden er i stand til at eksistere på dybder på op til 80 m eller mere i meget svagt lys [3] .
Chlorobium tepidum , fra denne gruppe, bruges som en modelorganisme . I øjeblikket er genomet af ti repræsentanter for gruppen blevet sekventeret, hvilket er ganske nok til at karakterisere biodiversiteten i hele familien. Disse genomer er 2-3 Mbp store og koder for 1750-2800 gener , hvoraf 1400-1500 er fælles for alle stammer . Disse bakterier mangler to-komponenthistidin kinaser og regulatoriske gener, hvilket tyder på begrænset fænotypisk plasticitet og en manglende evne til hurtigt at tilpasse sig skiftende miljøforhold. Disse bakteriers lille afhængighed af organiske transportproteiner og transkriptionsfaktorer indikerer også, at disse organismer er tilpasset en snæver økologisk niche med begrænsede energikilder, svarende til cyanobakterierne Prochlorococcus og Synechococcus [1] .
Dette taksonomiske træ er baseret på listen over prokaryotiske navne med Standing in Nomenclature (LSPN) [8] [9] , fylogenien er baseret på 16S rRNA-analysen fra udgave #106 [10] .
taksonomisk træ
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Noter:
♪ Prokaryoter, der ikke kan isoleres i ren kultur, dvs. ikke dyrkes, eller kulturen overlever ikke mere end et par subdyrkningscyklusser
♥ Taxa, der ikke er i National Center for Biotechnology Information (NCBI), men er på listen over prokaryote navne med Standing in Nomenclature (LPSN)
♠ Taxa fundet i National Center for Biotechnology Information (NCBI), men ikke opført på listen over prokaryote navne med Standing in Nomenclature (LSPN).
fototrofiske bakterier | |||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Halobakterier ( Bacteriorhodopsin ) |
| ||||||||||||||||
Cyanobakterier ( klorofyl ) |
| ||||||||||||||||
Lilla bakterier ( bakteriochlorophyll a og b ) |
| ||||||||||||||||
Grønne bakterier ( bakteriochlorophyll c og d ) |
| ||||||||||||||||
Heliobakterier ( bakteriochlorophyll g ) |
| ||||||||||||||||
Aerobe anoxygene fototrofe bakterier ( Bacteriochlorophylls a ) |
| ||||||||||||||||
se også |