Acetabularia

Acetabularia
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:grønne algerKlasse:UlvophyciaBestille:DasycladiumFamilie:PolyphysaceaeSlægt:Acetabularia
Internationalt videnskabeligt navn
Acetabularia J. V. Lamour. , 1812
Slags
se tekst

Acetabularia ( lat.  Acetabularia ), også kendt som "havfruens glas" [1]  er en slægt af grønne alger [2] , en kæmpe sifon encellet alge [3] med en enkelt cellekerne [4] .

Andre store celler kendes også - nerveceller (for eksempel kæmpe blæksprutteaxoner ) , [5] [6] bastfibre fra planter eller æg fra fugle og andre dyr. Men i dette tilfælde når en voksen encellet organisme en størrelse i størrelsesordenen flere centimeter. For første gang blev denne kvalitet af acetabularia beskrevet i 1930'erne af den tyske biolog Joachim Gemmerling [4] [7] .

Stilken på en voksen plante har en længde på 2-3 cm [8] til 4-6 cm, og en kasket (paraply) er op til 1 cm i diameter [9] . For nogle arter når stængelængden 10 cm [10] og endda 18 cm [11] .

Acetabularia lever i havene i et tropisk og subtropisk klima [2] (især i Middelhavet, i Det Indiske Ocean og Det Caribiske Hav) [4] .

Acetabularia lever på lavt vand og bliver ofte beskadiget af brændingen . Den evolutionære tilpasning til dette miljø er evnen til at regenerere alle tabte dele, undtagen cellekernen . Samtidig er den eneste kerne af denne encellede plante i rhizoidet (benet) knyttet til stenene [4] .

Under laboratorieforhold bruges det som et bekvemt objekt i studiet af nuklear - plasma - interaktion [2] .

Første udgivelser

Organismen blev første gang beskrevet i 1586 (Mattoli, 1586), efterfulgt 54 år senere af en anden publikation (Parkinson, 1640) og 172 år senere af en tredje (Linneaus, 1758). I 1930'erne Gemmerling opdagede algernes encellede natur. En eksplosion af publikationer fulgte mellem 1950 og 1980 og nåede fem hundrede pr. årti (under den største stigning i 1970'erne - hovedsageligt om rytmer og elektrofysiologi), hvorefter den begyndte at falde (en graf over antallet af publikationer er givet her) [ 12] .

Klassifikation

Ifølge klassifikationen vedtaget i USSR (ifølge V.I. Kefeli , 1978), tilhører Acetabularia ( Acetabularia ) typen af ​​grønne alger ( Chlorophyta ), til klassen af ​​isoflagellater ( Isocontae ), til rækkefølgen af ​​sifoner ( Siphonales ), til familien af ​​dasyclads ( Dasycladaceae ) [10] .

Dasycladaceae ( Dasycladaceae ) er nu klassificeret som et medlem af klassen Ulvophyceae ( Graham et Wilcox, 2000), selvom van den Hoek et al .

Acetabularia er også synonym med en af ​​svampeslægterne, Cyphellopus ( Index Fungorum , MycoBank ).

Arter

Bygning

Acetabularia er en encellet organisme [14] , en kæmpe mononukleær celle med en kompleks struktur [15] .

Den består af en rhizoide med en kerne, en stilk og en paraply (hætte) [3] .

Stilken, toppet med en hætte, er op til 5 cm lang.I bunden af ​​stilken er en rhizoide, hvor den eneste kerne af denne encellede organisme er placeret [15] .

Acetabularia lever på lavt vand. Med et ben (rhizoid) er det fastgjort til den stenede jord [16] .

Hætten (hatten) er dannet af en hvirvel af sammenvoksede eller usammensmeltede gametangia [2] . I Middelhavet A. mediterranea er gametangia således vokset sammen til en enkelt hat eller paraply [17] . Hos en anden art, A. crenulata fra Det Caribiske Hav, er lapperne (gametangia) af paraplyen bananformede [18] og divergerer radialt fra toppen af ​​stilken [11] .

Livscyklus

I naturen er den fulde livscyklus for Aceiabularia mediterranea omkring tre år, og i laboratorieforhold kan den reduceres til flere måneder [9] (op til omkring 6 måneder) [2] .

1 - Flagellerede celler ( gameter ) med en blød skal og to flageller for enden kommer frem fra cysten , der har overvintret i foråret [2] [9] .

2 - Gameter svømmer i nogen tid, og parrer sig derefter i par [2] [9] . I dette tilfælde udgør parrene gameter fra forskellige cyster. [4] :96

3 - Efter cirka to dage dannes en diploid celle ( zygote ) [9] .

4 - I det første leveår består cellen af ​​en rhizoid (forgrenet ben), som den er fastgjort til underlaget med, og en stilk uden paraply. Om efteråret tørrer stilken op og falder af, og den resterende rhizoide går i dvale på grund af oplagrede stoffer [2] [9] .

5 - Det følgende forår vokser en ny stilk med en paraplykim (en eller flere sterile hvirvler , der dør af om efteråret) [2] [9] .

6 - I det tredje år dannes en moden stilk og paraply (en hvirvel af gametangia ). Under afslutningen af ​​den vegetative fase deler kernen sig gentagne gange (bryder op) [11] , og de dannede små sekundære kerner (10-20 tusind) bevæger sig ind i paraplyen (i gametangia) [2] [9] [10] .

7 - Kernerne er samlet i cyster med tykke vægge. Om efteråret dukker cyster op fra paraplyen og overvintrer i fri tilstand [2] [9] . Ifølge et synspunkt finder flere nukleare opdelinger sted inde i cysten, hvoraf den sidste er reduktion af natur ( meiose ). Ifølge et andet, mere moderne [19] synspunkt forekommer reduktionsfission på et tidligere tidspunkt, under henfaldet af en kæmpe kerne placeret i rhizoiden [11] . Cytoplasma er koncentreret omkring hver cystekerne og der dannes en cellemembran [2] [9] .

Der er et synspunkt (Berger, Liddle, 2003), ifølge hvilket den 3-årige livscyklus for Middelhavets acetabularia A. mediterranea , gengivet af undervisningslitteratur fra kilderne fra det 19. århundrede, faktisk ikke bekræftes af observationer og eksperimenter. Eksperimenter fra disse forskere viste, at selvom en celle kan gå i dvale i koldt 10°C vand, kan den også fuldføre sin livscyklus inden for en sæson [20] .

Dyrkning i et kunstigt miljø

For første gang blev teknikken til at dyrke acetabularia beskrevet af Gemmerling (1931) og Beth (1953) [21] .

Acetabularia, da den blev overført til laboratoriet, nægtede at vokse selv i havvand fra de tilsvarende levesteder, indtil Gemmerling tilføjede et afkog af havejord til vandet [22] .

Sammensætningen af ​​mediet til dyrkning af Acetabularia mediterranea , som har været brugt i lang tid i forskellige laboratorier [23] :

Komponenter Dele per liter
NaNO 3 100 mg
Na2HPO4 _ _ _ 20 mg
Jordekstrakt 2-5 ml
naturligt havvand 1 l

Efterfølgende udviklede Shepard (1970) et helt kunstigt miljø baseret på destilleret vand, flere forskellige salte med tilsætning af vitaminer (tabel over sammensætning er angivet i linket), som giver dig mulighed for at opretholde den normale udvikling af acetabularia [21] .

Regenerering

Acetabularia har en funktion, der gør det muligt for den at syntetisere sin paraply og andre dele efter fjernelse af roden eller kernen i roden [24] .

En enucleated (kerneformet) plante er i stand til at genoprette de tabte dele: paraply, rhizoid: alt undtagen kernen. Sådanne planter dør efter et par måneder. Tværtimod er dele af denne encellede plante med en kerne i stand til gentagne gange at komme sig efter skader [9] .

Følgende eksperimenter blev udført med regenerering af acetabularia [25] [26] [27] :

I Rusland var akademiker fra Det Russiske Videnskabsakademi Lev Sandakhchiev engageret i eksperimenter med regenerering af acetabularia [28] .

Nuklear transplantation

Kernen af ​​acetabularia er levedygtig: Når den er isoleret fra kroppen og renset, kan den opbevares i en sukkeropløsning i 24 timer [4] .

Når en kerne af en anden art transplanteres ind i en acetabularia, "giver en ny kerne kommandoer" til at bygge en ny hat. Men hvis der stadig er en reserve af det "hattedannende stof" af den gamle type i stammen, så dannes der som et resultat en hybridcelle blandet i dens egenskaber [4] .

Gemmerling udførte kernesubstitution i to arter af acetabularia: A. mediterranea og A. crenulata , som adskiller sig i formen af ​​huen. Kernen blev transplanteret, eller stilken blev smeltet sammen med rhizoiden fra forskellige arter. Hætten antog den form, der var iboende i arten, hvorfra kernen blev taget [29] .

Da en kerne blev transplanteret ind i A. mediterranea fra A. Wettsteini i 1935, modtog Gemmerling planter af Wettsteini -typen , men i nogle tilfælde havde organismerne tegn på begge former. Om disse usædvanlige planter skrev han [30] :

"Men i 6 tilfælde dukkede først formationer af mediterranea-typen op (typiske hvirvler og muligvis underudviklede hatte), men derefter Wettsteini-hatten. Dannelsen af ​​middelhavsformationer er baseret på virkningen af ​​Wettsteini-kernen. I disse tilfælde blev den forreste del af Middelhavet transplanteret, som allerede indeholdt mere eller mindre formdannende stoffer, der er specifikke for arten. De gik i gang i første omgang og fremkaldte, som man kunne forvente, dannelsen af ​​Middelhavet; først da handlede Kernen i Wettsteini.

Døgnrytme

Rytmen af ​​en plantes iltproduktion afhænger af tidspunktet på dagen: om dagen frigiver den mere ilt end om natten, da fotosyntese kræver lys til fotosyntesereaktionen. Denne rytme bevares dog, hvis acetabularia belyses konstant og døgnet rundt: kroppens indre biologiske ur fungerer. Sådanne periodiske processer kaldes døgnrytme eller døgnrytme . De er iboende i alle levende organismer, hvis celler har en kerne (inklusive encellede, planter og svampe, samt dyr og mennesker) [4] :95 .

Hvis du ændrer belysningsrytmen (belyser algerne om natten og ikke om dagen), vil fasen af ​​plantens døgnrytme skifte til det modsatte. Hvis kernerne derefter ændres i planter, der har den modsatte fase, så vil rytmen etableres efter kort tid efter ordre fra den tilsvarende kerne [4] :95 .

Planten har en tendens til at dreje sin hat, så der falder mere lys på den. Desuden bevæger kloroplaster sig inde i cellen for at være på dens overflade om dagen, og om natten falder nogle af dem ned til dens nedre del. Denne rytme af intracellulær bevægelse af kloroplaster opretholdes også ved en konstant temperatur og belysning hele dagen [4] :96 .

Ved konstant temperatur og belysning målte forskere forskellen i elektrisk potentiale (spænding) mellem den øvre og nedre ende af algen og fandt den samme endogene døgnrytme [4] :96 .

Døgnrytmen opretholdes selv efter fjernelse af kernen, og selv efter opdeling af cellen i flere små dele, hvilket indikerer placeringen af ​​det biologiske ur i cytoplasmaet eller på cellens ydre membran [4] :95 .

I kulturværker

Litteratur

Atlas over fotografier

Noter

  1. ↑ Belyakova G. A., Pchelkin A. V. "Alger og laver" . Hentet 30. marts 2010. Arkiveret fra originalen 9. april 2009.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Acetabularia / N. P. Gorbunova // Angola - Barzas. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1970. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 2).
  3. ↑ 1 2 "Ontogeny", USSR Academy of Sciences. Bind 19 - 1988, s. 200 . Hentet 2. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2016.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Acetabularia - alger og model  (utilgængeligt link) . Ifølge materialerne i tidsskriftet "Bild der Wissenshaft" (Tyskland) // Science and Life. - 1985. - Nr. 3. - S. 93-96, indsat V.
  5. ↑ doc (downlink) . Hentet 23. august 2010. Arkiveret fra originalen 4. marts 2016. 
  6. ↑ http://evolution.powernet.ru/library/human_brain.html Arkiveret 17. november 2011 på Wayback Machine http://www.peeep.us/cc8c91ef Arkiveret 8. marts 2016 på Wayback Machine
  7. ↑ KM.RU Den største encellede organisme. 14/10/2004  (utilgængeligt link)
  8. ↑ Kyle A. Serikawa og Dina F. Mandoli. En analyse af morfogenesen af ​​den reproduktive hvirvel af Acetabularia acetabulum // Planta, bind 207, nummer 1 / november 1998 pp. 96-104 [1]  (utilgængeligt link)
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Morfogenese af algen Acetabularia Arkiveret 1. december 2009.
  10. ↑ 1 2 3 Plantevækst: primære mekanismer. Valentin Ilyich Kefeli, Scientific Council on Problems of Physiology and Biochemistry of Plants (USSR Academy of Sciences), Institute of Plant Physiology n.a. K. A. Timiryazev. 1978 - Sider i alt: 288, s. 38 [2]
  11. ↑ 1 2 3 4 Forløb af lavere planter. Lærebog for studerende. Ed. M. V. Gorlenko . - M .: Higher School, 1981. - 504 s., side 144-148 (DJVU)
  12. ↑ Kwang W. Jeon . International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology, Academic Press, 1998, s. 12. [3]
  13. ↑ Sigrid Berger . Foto-atlas over levende Dasycladales. Systematik og alder af Dasycladales. [4] Arkiveret 5. januar 2010 på Wayback Machine
  14. ↑ Fremskridt i moderne biologi, bind 85-86. USSR Academy of Sciences. s. 75, 80. [5]
  15. ↑ 1 2 Nikolai Petrovich Dubinin "Evolution af populationer og stråling" 1966, s. 51
  16. ↑ "Science and Life", nummer 1-4 1985 s. 95
  17. ↑ se foto http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_099.htm Arkiveret 21. december 2009 på Wayback Machine
  18. ↑ se foto http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_135.htm Arkiveret 21. december 2009 på Wayback Machine
  19. ↑ Christiaan Hoek, DG Mann, Hans Martin Jahns . Alger: en introduktion til fykologi. Cambridge University Press. - 1995, s. 443. [6]
  20. ↑ BERGER Sigrid ; LIDDLE Larry B. Acetabularias livscyklus (Dasycladales, Chlorophyta): lærebogsberetninger er forkerte. ISSN: 0031-8884. Phycology A. 2003, vol. 42, nr. 2, s. 204-207 [4 sider] [7]
  21. ↑ 12 Frederick S. Russell . Advances in Marine Biology, bind 14. s. 142
  22. ↑ scinote.ru Celleforskning | Science Notes  (utilgængeligt link)
  23. ↑ Frederick S. Russell . Advances in Marine Biology, bind 14. s. 142
  24. ↑ M. A. Grachev, Limnological Institute of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (Irkutsk), "Science First Hand", konferencehandlinger, 2006 ISSN 1810-3960. [8] Arkiveret 12. juni 2016 på Wayback Machine
  25. ↑ Günter Vogel und Hartmut Angermann: Taschenbuch der Biologie. 2. Auflage. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1979, licensnummer:261 700/174/79 Bd.1
  26. ↑ Dr.rer.nat Erik Heinz Benedix, Dr.rer.nat.habil S. Jost Casper ua: Urania Pflanzenreich. 1. Auflage. Urania-Verlag, Leipzig/Jena/Berlin 1974, VLN. 212-475/26/74 Bd.: Niedere Pflanzen
  27. ↑ Wolfgang Miram og Karl-Heinz Scharf (Hrsg.): Biologie heute SII. Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1988, ISBN 3-507-10540-3
  28. ↑ "Science in Siberia" N 45 (2630) 22. november 2007 Hentet 30. marts 2010. Arkiveret fra originalen 6. juli 2013.
  29. ↑ Hammerling, 1943 i bog. Srb et al., 1965, op. af Zhimulev Igor Fedorovich. Generel og molekylær genetik. Et forelæsningsforløb for 3. års studerende. Kapitel 14 Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 30. marts 2010. Arkiveret fra originalen 19. april 2009. 
  30. ↑ Gemmerling, 1935, op. ifølge I. E. Glushchenko "Vegetativ hybridisering af planter" (1948), s. 24-25. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 9. september 2010. Arkiveret fra originalen 9. september 2010. 
  31. ↑ Jules Verne . Tyve tusinde ligaer under havet. Om. fra fr. - N. Yakovleva, E. Korsh. "Samlede Værker", v.4. M., State Publishing House of Fiction, 1956. [9] Arkiveret 16. marts 2010 på Wayback Machine
  32. ↑ Refdok