Xenos vesparum

Xenos vesparum

bevinget han
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseHold:FanwingFamilie:StylopidaeSlægt:XenosUdsigt:Xenos vesparum
Internationalt videnskabeligt navn
Xenos vesparum ( Rossi , 1793)
Synonymer

Synonymer [1]

  • Ichneumon vesparum Rossi, 1793
  • Xenos rossii Kirby, 1813
  • Xenos jurinei Saunders, 1872
  • Xenos minor Kinzelbach, 1971

Xenos vesparum  (lat.)  er en art af viftevingede insekter af slægten Xenos fra familien Stylopidae . Europa , Indien [1] , Nordafrika [2] . En obligat endoparasit af papirhvepse af slægten Polistes (ofte af arten Polistes dominula , Polistinae ) med en ekstrem form for seksuel dimorfi . Hunnerne er ormelignende, benløse og tilbringer hele deres liv i maven på en hvepse, mens hannerne er fritlevende flyvende insekter med ét bageste par vinger. De forreste vinger på disse insekter er modificeret til små kølleformede organer kaldet pseudohalteres.

Beskrivelse

Hanner og hunner af denne art fører en ejendommelig livsstil og viser udtalt seksuel dimorfi . Begge køn udvikler sig inde i underlivet på værtshvepsen, hvor hannerne forpupper sig og kommer frem, mens hunnerne lever permanent inde [3] [4] . Papirhvepse og andre ægte hvepse bruges som parasitværter , herunder Polistes albellus Giordani Soika, 1976 ; Polistes associus (Kohl, 1898) ; Polistes biglumis (Linnaeus, 1758) ; Polistes dominula (Christus, 1791) ; Polistes gallicus (Linnaeus, 1767) ; Polistes nimpha (Christ, 1791) ; Polistes sulcifer (Zimmerman, 1930) ; Polistes semenowi (Morawitz, 1889) ; Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) ; Ropalidia sp. [1] [5]

Hanner

Voksne hanner er fritlevende flyvende insekter, hvis ekstremt korte (mindre end 5 timer) voksne liv udelukkende er viet til at finde en mage, de menes at finde ved duft. Hannen tilbringer alle sine præimaginale stadier som en endoparasit [6] [7] . Efter at have fundet en mage (som stikker ud fra værtshvepsens underliv), lander hannen på hvepsens underliv og holder fast i dens ben og vinger, mens den undgår at røre hvepsens bagben, hvilket potentielt kan kaste ham af. Hannen inseminerer derefter hunnen, enten ved at sprede sæden rundt om hunnens kønsåbning, hvor den til sidst når hæmocoel (kropshulen), eller ved direkte at trænge ind i hunnens neglebånd (subkutan insemination), og sprøjte sæden direkte ind i hæmocoel. Kort efter parringen dør hannen [8] .

Hanner udvikler også meget usædvanlige øjne sammenlignet med andre insekter. Øjnene består af et meget lille antal ommatidier (ca. 65, men hvert øje kan variere med 10-15), mens de fleste insekter har tusindvis i det ene øje, og de ligger tæt op ad hinanden [6] . Ommatidierne er ujævnt fordelt over øjet og godt adskilt af neglebåndet. Funktionen af ​​disse øjne er ukendt, fordi magesøgning, som er deres eneste mål i voksenalderen, ser ud til at blive udført ved hjælp af duft, og øjnenes struktur indikerer, at de er modificerede larveøjne [6] . Samtidig bemærkes en interessant lighed: udadtil ligner de meget øjnene på uddøde phacopide trilobitter [9] .

De forreste vinger på disse insekter er modificeret til små, kølleformede organer kaldet pseudohalteres [10] .

Kvinder

Hunnen X. vesparum er en neotenisk larve viviparøs organisme og er markant forskellig fra dens mandlige modstykker. De udviser en høj grad af neoteny og er vedvarende endoparasitter af deres værter. De lever i en hveps kropshulrum og udvikler aldrig munddele, ben, øjne eller vinger, og deres eneste form for kønsorganer er en ventral åbning i form af en tværgående spalte i cephalothorax (cephalothorax), hvorigennem hannerne kan inseminere dem, og også gennem hvilke senere larver kommer ud [11] . Hunnerne kan ofte overvintre inde i hvilende hunhvepse, som næste forår kommer frem med underudviklede æggestokke og kun kan tjene som kar for spredning af parasitlarver, da de nu er fysiologisk kastrerede og ikke vil deltage i hvepsekoloniens liv. Således kan denne kontinuerlige tætte tilknytning af X. vesparum hunner med deres værter vare i næsten 1 år og for hanner i omkring 2 måneder, da enten hvepsen eller parasitten dør sidst på sommeren. Inficerede hvepse er inaktive i familiens liv [7] .

Livscyklus

De første livsstadier for denne art er sammen med voksne hanner de eneste fritlevende livsstadier for disse insekter. Disse larver, kaldet triunguliner , kommer ud fra moderens kønsorganer gennem deres evne til at detektere lys og slå sig ned enten i hvepsenes føde-/parringsområde eller direkte i boet, afhængigt af hvor moderens værtshveps befandt sig, da larverne blev født. [12] . I det første tilfælde skal de så finde den fouragerende hveps ved hjælp af kemiske signaler, og så gribe fat i den og komme tilbage i boet. Når de er tilbage i boet, leder triunguliner efter en passende vært, som er umodne hvepse (larver) i forskellige udviklingsstadier. Det er kendt, at denne proces ikke er tilfældig, da en præference for at inficere hunner er blevet registreret [11] .

Indtrængning i værtens underliv sker uden at skabe et sår, i stedet trænger larven ind i hvepsens underliv ved mekanisk at adskille værtens neglebånd. Dette trin er nødvendigt for at forsinke eller forhindre det indledende immunrespons, der kan opstå, når et sår dannes [11] . Efter indtræden i værten gennemgår 1. instar larve hypermetamorfose og giver anledning til en benløs 2. instar larve som følge af den normale smelteproces. Tværtimod er de følgende molte kendetegnet ved "apolyse uden ecdysis": exuvia fra tidligere instars er bevaret og omgiver hele kroppen [7] . Overgangen af ​​triungulin til andet trin uden smeltning observeres kun i viftevinger [11] .

Det andet og tredje larvestadium vokser meget, men langsomt, måske for at undgå skadelige virkninger på værten, hvis overlevelse er altafgørende for parasittens overlevelse [13] . I disse livsstadier er X. vesparum i stand til passivt og aktivt at undvige værtens immunsystem. Den nøjagtige mekanisme for dette er ukendt, men det er muligt, at overfladen af ​​parasitten har kemiske egenskaber, der gør det muligt for den at forblive skjult fra værtens immunsystem, og evnen til at falde uden ecdysis er sandsynligvis en metode til at opretholde dette forsvar og er en præ-tilpasning på grund af dens endoparasitære livsstil [11] .

Hos hunparasitten sker der kønscelledifferentiering på 3. stadie, og kønsmodenhed opnås på 4. stadie, når hvepsen er i puppestadiet eller forlader redecellen. Parasitten gemmer sig inde i hvepsens hæmocoel, indtil den stikker sin cephalothorax (cephalothorax) ud fra hvepsens tergitter. Den neoteniske kvinde mangler morfologiske træk fra et voksent insekt, såsom vinger, ben, ydre kønsorganer og munddele [7] . Det fjerde og sidste trin i livscyklussen er udviklingen til en fritlevende mandlig eller neotenisk kvindelig form, efterfulgt af deres henholdsvis hel eller delvis udgang. Hannen forpupper sig og forvandler sig til den endelige fritlevende form, og dens pupper stikker ud fra hvepsens mave og giver den voksne mand udgang [13] . Omvendt udvikler hunnen sig til den endelige neoteniske form og buler langt nok ud af værtens underliv til, at makkeren kan nå kønsåbningen og også til, at larverne kan forlade moderen. I begge tilfælde omtales denne ekstrudering af hun-parasitten eller han-puppen fra værtens bughule som "stylopisering", som hos andre insekter i denne familie [13] .

Indflydelse på ejeren

Manipulering af adfærd

Kvindelige arbejdshvepse inficeret med X. vesparum ser ud til at ændre deres adfærd, fordi de opfører sig, som om de er fremtidige dronninger og holder op med at arbejde, og forlader boet før uinficerede fremtidige grundlæggere og hanner gør det. , og danner klynger uden for boet. Når uinficerede fremtidige dronninger forlader boet for at rejse til disse parringssteder, giver det et sted, hvor uinficerede og inficerede hvepse blandes, og det er her, parasitlarver ofte frigives [14] . Da parasitten ikke påvirker hanhvepsenes adfærd, er dette en "blindgyde" for X. vesparum- hunner , da hanhvepsene ikke danner disse store samlinger og ikke giver parasitten en chance for at finde en mage. Desuden dør hvepsehanner før vinteren, hvilket udelukker muligheden for spredning af larver i overvintrende sammenlægninger [15] . Men hvis den er angrebet af en han-parasit, er hanhvepsen ikke en "blindgyde", fordi en fritlevende han-parasit kan dukke op og flyve til en passende makker inden for parrende klynger. Dette kan forklare den rapporterede præference for X. vesparum- larver til at inficere hunhvepse [11] .

Tendensen i papirhvepse, der er inficeret med denne parasit, er, at de klart foretrækker at samles på buskene af den træagtige vin af arten Campsis rodfæste ( Campsis radicans , familie Bignoniaceae , orden Lamiaceae ). Dette indikerer et sandsynligt tilfælde af co- evolution mellem parasit og vært, fordi hvepsene manipuleres til at foretrække buske af disse planter, som giver husly og fremragende mad til hvepsen, hvilket øger dens chancer for at overleve og, mere generelt, også øger chancerne for parasitten [16] .

Kastrering

Snyltede hunhvepse har uudviklede æggestokke samt reducerede niveauer af juvenile hormoner, og de forlader kolonien uden at udføre nogen af ​​deres kasteopgaver, hvilket betyder, at værten er kastreret og reproduktivt "død", hvilket får nogle til at beskrive X. vesparum som en parasitoid i forhold til hvepsehunner [15] . Effekten på reproduktiv sundhed af hanhvepse er mindre undersøgt. Det ser ud til, at i det mindste under mild til moderat parasitbelastning er parasitiserede hanhvepses reproduktive sundhed praktisk talt upåvirket, mens konsekvenserne af stærkt angrebne individer (> 4 parasitter) er ukendte [17] .

Taksonomi

Arten blev første gang beskrevet i 1793 af den italienske entomolog Pietro Rossi som en del af slægten Ichneumon (under navnet Ichneumon vesparum ), og et år senere adskilte han den i en separat slægt Xenos (i øjeblikket betegnet som typearten) [1] [18] [19] [2] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 Benda D., Pohl H., Nakase Y., Beutel R., Straka J. En generisk klassifikation af Xenidae (Strepsiptera) baseret på morfologien af ​​den kvindelige cephalothorax og han-cephalotheca med en foreløbig tjekliste over arter  ( Engelsk)  // ZooKeys  : Journal. - 2022. - Bd. 1093. - S. 1-134. doi : 10.3897/ zookeys.1093.72339 .
  2. ↑ 1 2 Kathirithamby J. Strepsiptera Species  (engelsk)  (link utilgængeligt) . Hentet 29. juli 2022. Arkiveret fra originalen 21. februar 2014. .
  3. ↑ Fabiola Giusti; Luigi Dallai; Laura Beani & Fabio Manfredini (2007), Midgut-ultrastrukturen af ​​endoparasitten Xenos vesparum (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) under post-embryonal udvikling og stabile kulstofisotopanalyser af næringsstofoptagelsen , Arthropod Structure & Development vol . 36 (2) : 183–197, PMID 18089098 , DOI 10.1016/j.asd.2007.01.001 
  4. ↑ R. Dallas; L. Beani; J. Kathirithamby & P. ​​Lupetti (2003), Nye fund om sperm-ultrastruktur af Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) , Tissue and Cell vol . 35 (1): 19-27, PMID 12589726 .1016 /1011 / S0040- 8166(02)00099-X 
  5. ↑ Benda D., Votypkova K., Nakase Y., Straka J. 2021. Uventet kryptisk artsdiversitet af parasitter af familien Xenidae (Strepsiptera) med en konstant diversificeringshastighed over tid. Systematic Entomology 46: 252-265, DOI: https://doi.org/10.1111/syen.12460
  6. ↑ 1 2 3 Pix, W.; Zanker, JM; Zeil, J. (2000). "Den optomotoriske reaktion og rumlige opløsning af det visuelle system i mandlige Xenos vesparum (Strepsiptera)" . Journal of Experimental Biology . 203 (Pt 22): 3397-3409. DOI : 10.1242/jeb.203.22.3397 . ISSN  0022-0949 . PMID  11044379 . Arkiveret fra originalen 2022-08-08 . Hentet 2022-07-28 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  7. ↑ 1 2 3 4 Giusti, Fabiola; Dallas, Luigi; Beani, Laura; Manfredini, Fabio; Dallai, Romano (2007). "Midtarms-ultrastrukturen af ​​endoparasitten Xenos vesparum (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) under post-embryonal udvikling og stabile kulstofisotopanalyser af næringsstofoptagelsen" . Leddyrs struktur og udvikling ]. 36 (2): 183-197. DOI : 10.1016/j.asd.2007.01.001 . PMID  18089098 . Arkiveret fra originalen 2022-05-23 . Hentet 2022-07-28 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  8. ↑ Beani, L.; Giusti, F.; Mercati, D.; Lupetti, P.; Paccagnini, E.; Turillazzi, S.; Dallai, R. (2005). "Parring af Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) gensyn" . Tidsskrift for morfologi ]. 265 (3): 291-303. DOI : 10.1002/jmor.10359 . ISSN 0362-2525 . PMID 16047336 . S2CID 43541045 .   
  9. ↑ Horvath, Gabor; Clarkson, Euan N.K.; Pix, Waltraud (1997). "Undersøgelse af moderne modstykker til skizochroale trilobitøjne: Strukturelle og funktionelle ligheder og forskelle" . Historisk biologi . 12 (3-4): 229-263. DOI : 10.1080/08912969709386565 . ISSN  0891-2963 . Arkiveret fra originalen 2022-08-08 . Hentet 2022-07-28 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  10. ↑ Kinzelbach, Ragnar (1990). "Den systematiske position af Strepsiptera (Insecta)" . Amerikansk entomolog _ ]. 36 (4): 292-303. DOI : 10.1093/ae/36.4.292 . ISSN  1046-2821 . Arkiveret fra originalen 2022-08-08 . Hentet 2022-07-28 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Manfredini, Fabio; Giusti, Fabiola; Beani, Laura; Dallai, Romano (2007). "Udviklingsstrategi for endoparasitten Xenos vesparum (Strepsiptera, Insecta): Værtinvasion og unddragelse af dens forsvarsreaktioner" . Tidsskrift for morfologi ]. 268 (7): 588-601. DOI : 10.1002/jmor.10540 . PMID 17437299 . S2CID 33168959 .  
  12. ↑ Manfredini, F.; Massolo, A.; Beani, L. (2010). "Et vanskeligt valg for små skadedyr: værtssøgende adfærd i Xenos vesparum triungulins" . Etologi Økologi og evolution . 22 (3): 247-256. DOI : 10.1080/03949370.2010.502319 . ISSN  0394-9370 . S2CID  84256677 .
  13. ↑ 1 2 3 Beani, Laura (2006). "Skøre hvepse: når parasitter manipulerer Polistes fænotype" . Annales Zoologici Fennici . 43 (5/6): 564-574. ISSN  0003-455X . JSTOR  23736762 . Arkiveret fra originalen 2022-07-28 . Hentet 2022-07-28 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  14. ↑ Dapporto, L.; Cini, A.; Palagi, E.; Morelli, M.; Simonti, A.; Turillazzi, S. (2007). "Adfærd og kemisk signatur hos hunner af Polistes dominulus , der går i dvale, inficeret med strepsipteran Xenos vesparum " . Parasitologi _ _ ]. 134 (4): 545-552. DOI : 10.1017/S0031182006001739 . ISSN  0031-1820 . PMID  17121685 . S2CID  11325021 . Arkiveret fra originalen 2022-08-08 . Hentet 2022-07-28 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  15. ↑ 1 2 Beani, L.; Marchini, D.; Cappa, F.; Petrocelli, I.; Gottardo, M.; Manfredini, F.; Giusti, F.; Dallas, R. (2017). "Subtil effekt af Xenos vesparum (Xenidae, Strepsiptera) på reproduktionsapparatet hos dens mandlige vært: Parasit eller parasitoid?" . Journal of Insect Physiology ]. 101 :22-30. DOI : 10.1016/j.jinsphys.2017.06.010 . HDL : 2158/1089774 . ISSN 0022-1910 . PMID28623149 . _  
  16. ↑ Beani, Laura; Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Zaccaroni, Marco (2018). "Preference for Polistes dominula hvepse for trompet slyngplanter, når de er inficeret med Xenos vesparum : Et nyt eksempel på co-evolved egenskaber mellem vært og parasit . " PLOS One _ ]. 13 (10): e0205201. Bibcode : 2018PLoSO..1305201B . doi : 10.1371/journal.pone.0205201 . ISSN 1932-6203 . PMC 6200222 . PMID 30356249 .   
  17. ↑ Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Dallas, Romano; Gottardo, Marco; Beani, Laura (2014). "Snyltkastration af Xenos vesparum afhænger af værtens køn" . Parasitologi _ _ ]. 141 (8): 1080-1087. DOI : 10.1017/S003118201400047X . ISSN  0031-1820 . PMID24776461  . _ S2CID  24076270 . Arkiveret fra originalen 2022-08-08 . Hentet 2022-07-28 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  18. ↑ Strepsiptera  (engelsk)  (downlink) . Joel Hallans biologikatalog:. Hentet 28. juli 2022. Arkiveret fra originalen 13. oktober 2014.
  19. ↑ Pierce WD En monografisk revision af de snoede vingede insekter omfattende ordenen Strepsiptera Kirby  //  Bulletin of the United States National Museum: Journal. - Washington: Smithsonian Institute, 1909. - Vol. 66. - S. 1-232. Arkiveret fra originalen den 8. august 2022.

Litteratur

Links