Tessaratomidae | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:ParaneopteraSuperordre:CondylognathaHold:HemipteraUnderrækkefølge:sengelusInfrasquad:PentatomomorphaSuperfamilie:skjoldmændFamilie:Tessaratomidae | ||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||||
Tessaratomidae Stål , 1864 | ||||||||||||
Underfamilier | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Tessaratomidae (lat.) - en familie af insekter fra ordenen Hemiptera . Familien omfatter omkring 240 arter, opdelt i 3 underfamilier og 56 slægter.
Denne families insekter ligner dem fra familien Pentatomidae (ægte stinkende insekter) og er farvestrålende. De fleste arter af Tessaratomidae er indbyggere i den gamle verden , og kun 3 arter lever i neotroperne . Nogle arter af familien er kendetegnet ved omsorg for æg og unge. Beskyttende sekreter fra nogle arter kan forårsage alvorlig skade ved kontakt med menneskelig hud og midlertidig blindhed, hvis de kommer i kontakt med øjnene.
Alle arter er planteædere , nogle er skadedyr . Flere arter bruges til mad i nogle lande.
Væggelus er ovale eller aflange-ovale i form. Størrelsen varierer fra små insekter af slægten Sepinini 6-7 mm [1] til store Amissus-atlas af stammen Tessaratomini , der når 43 til 45 mm i længden [2] . Generelt er der tale om store skjoldinsekter, som regel mere end 15 mm i længden [3] .
Hovedet er lille trekantet i form, antennerne har 4 til 5 segmenter. Skjoldet er trekantet og dækker ikke den læderagtige midterdel af de øvre vinger , men dækker ofte delvist prothorax . Tarsi har 2-3 segmenter [4] .
Den største forskel mellem familien Tessaratomidae og de sande stink bugs ( Pentatomidae ) er tilstedeværelsen af seks leddyr på den øvre del af maven i stedet for fem.
Tessaratomider er ofte farvestrålende [5] .
Nymfer dukker op fra æg ved peristaltisk bevægelse og ved en indre næsten H-formet struktur i ægget kendt som "æggesprængningen" [6] .
Æg lægges i kompakte klynger limet til bladene på forskellige planter [6] . Et vist mønster af æglægning observeres. For eksempel, i insekten Pygoplatys tenangau har ægklynger en distinkt sekskantet form [7] ; mens de i Piezosternum subulatum er arrangeret i to pæne rækker [8] . Æg er normalt hvide, cremefarvede eller gule i starten, men kan ændre sig, efterhånden som embryonet modnes [7] [8] [9] .
Moderskab er en veldokumenteret præsocial adfærd blandt tessaratomider. Beskyttelsen af æg af voksne hunner blev første gang observeret i 1991 af entomolog S. Tachikawa (Tachikawa, 1991) blandt japanske arter af slægterne Pygoplatys (underfamilie Tessaratominae) og Erga (underfamilie Oncomerinae) [10] [11] .
I 1998 beskrev Gogala et al. , at tessaratominer af slægten Pygoplatys fra Thailand og Malaysia viste ægforsvarsadfærd. Derudover udviste de også en anden bemærkelsesværdig moderlig adfærd. Tætte samlinger af små nymfer er blevet fotograferet , båret af voksne hunner. Nymferne pressede tæt mod den nederste del af den voksnes bugflade og mod hinanden og dannede en kompakt masse. Hunnerne forstyrrer ikke denne byrde ved at bære, og de kunne gå normalt og endda flyve. Nymferne blev dog ikke observeret i fodring [12] . Denne adfærd er kendt som nymfeforese [7] [9] [13] .
Den indonesiske art Pygoplatys tenangau lægger 70 til 120 æg og vogter deres kobling med dens kroppe, bogstaveligt talt "stående vagt" over dem [14] . Når en fjende nærmer sig, sprøjter hunnerne en beskyttende væske på formodede angribere og kan nynne deres vinger. De vil dog ikke forlade æggene, de vogter, og, hvis de tages, vil de forsøge at holde på bladet, som deres æg er knyttet til. Det tager normalt lidt over to uger for æggene at udvikle sig. Udklækningen vil tage 3 til 4 dage, hvor de nyudklækkede nymfer straks klatrer op på deres mors underliv. De er blevet observeret at forblive foretiske på hunnen i mindst 17 dage (Magnien et al. , 2008) [7] .
I underfamilien Oncomerinae, en overvejende australsk gruppe af store farverige insekter, varierer drægtighedsadfærden afhængigt af arter, der enten slet ikke praktiserer det (påvist i Musgraveia sulciventris ), eller også bærer voksne hunner den første og anden fase af nymfer på deres underliv [ 15] .
Voksne kvindelige oncomerine bugs af slægten Lyramorpha vogter nymferne i det mindste indtil deres andet stadium [15] .
Oncomeriner af slægterne Cumare , Garceus og Peltocopta udviser de mest avancerede former for mødrepleje. Ligesom de tidligere beskrevne Pygoplatys bugs fra Sydøstasien, bærer hunnerne unge nymfer på deres underliv. Efterhånden som nymferne bliver ældre, skilles de til sidst fra deres mødre, mister deres klare farver og bliver ensomme, før de smelter til voksne [15] . Arter, der udviser denne adfærd, har ofte betydeligt fladede og udvidede underliv [3] .
Af de australske modkørende er bronzeorange insekt (' Musgraveia sulciventris ' ') den eneste art, for hvilken en mangel på moderens defensiv adfærd er utvetydigt bekræftet. Denne funktion kan være relateret til upålideligheden af tilgængeligheden af fødeplanter for denne art (Monteith, 2011). I modsætning til andre oncomeriner, som kun kan lægge en ægklump ad gangen og derfor kræver mere pleje end andre, kan M. sulciventris hurtigt producere flere ægklynger, og hunnerne behøver derfor ikke passe dem [11] . Dette gør det muligt for M. sulciventris hurtigt at udvide sin population under gunstige forhold [15] .
Tessaratomidae, som de fleste insekter, bruger kemiske forsvar (allomoner) [16] , kilden til det almindelige navn for Pentatomoidea er 'stink bugs' [17] . I nærvær af en trussel kan Tessaratomidae kaste en stærk stråle af kaustisk væske ud i en afstand på 15 til 27 cm [18] .
Kemikalierne produceret af væggelus er normalt alkaner og aldehyder, der udskilles fra mælkekirtlerne . Forbindelser, der primært tjener til at beskytte mod andre leddyr (for hvilke de er dødelige). Imidlertid er Tessaratomidae-forsvarskemikalier (især dem fra Tessaratoma papillosa og Musgraveia sulciventris ) kendt for at være et af de mest invaliderende hvirveldyr, sandsynligvis for at beskytte mod fugle [18] . De kan skade menneskelig hud og endda forårsage midlertidig blindhed, når de kommer i kontakt med øjnene [7] .
Lyramoprha parens bugs , hvis nymfer samles i grupper, er kendt for at danne massefødesammenlægninger og flytte til nye fødepladser i tætte grupper. Denne adfærd, sammen med deres lyse farve og stinkende kirtler, menes at hjælpe med at afskrække potentielle rovdyr [15] .
Aggregativ adfærd er også almindelig hos voksne hos nogle arter. Ud over kombineret kemisk beskyttelse omfatter andre mulige fordele ved aggregering bedre parrings- og skjulemuligheder, større fugt- og varmeretention og en mulig følelse af sikkerhed. Det er kendt, at enkelte væggelus hos nogle arter er mere tilbøjelige til at blive genert end væggelus i grupper. Aggregering kan dog også øge truslen om sygdomme, parasitter og parasitoider [19] .
Hvis alle disse forsvar svigter, så kan Tessaratomidae undgå rovdyr ved at flyve væk eller falde til jorden (undtagen når hunnerne vogter æggene, som beskrevet ovenfor) [7] [9] .
Små parasitære knogler fra Hymenoptera- ordenen , samt andre rovdyr, tjener som naturlige fjender [20] .
Musgraveia sulciventris spises også af rovfuglene Asopus (fra familien Pentatomidae ), Prismhesancus papuensis og Prismthesancus plagipennis (fra familien Reduviidae ) [20] .
De spiselige insekter Encosternum delegorguei plukkes med beskyttelseshandsker tidligt om morgenen. De anbringes i en spand med noget varmt vand og rystes for at frigive deres grimme beskyttelseskemikalier [19] |
Den spiselige insekt Encosternum delegorguei spises af beboere i Zimbabwe og blandt Venda-stammen i Sydafrika [19] [21] . Disse insekter er lysegrønne i farven og ret store, i gennemsnit 25 mm lange. De er mest kendt i Sydafrika som "thongolifha", selvom det lokale navn "tsonônô" også bruges [22] . I Zimbabwe er de kendt som "harurwa" eller "harugwa" [23] .
Encosternum delegorguei samles lige før daggry, når de er mindst aktive og lettere at fange. De bliver fanget forsigtigt og prøver ikke at dræbe dem. De kemikalier, som billerne frigiver, bliver ofte plukkernes hænder orange, hvis de plukker dem med deres bare hænder. Væggelus, der døde under indsamling, er omhyggeligt adskilt fra levende insekter. Det gør de, fordi kemikalierne, der er lagret i deres duftkirtler, er ubehagelige – de er meget hårde [24] . Fordi døde biller ikke kan udskille de resterende kemikalier i deres kroppe, betragtes de som uegnede til konsum og kasseres. De resterende levende insekter anbringes i en spand med en lille mængde varmt vand. Derefter blandes alt grundigt for at få insekterne til at frigive alle deres beskyttende kemikalier. Dette gentages flere gange, indtil deres duftkirtler er drænet for giftige kemikalier [24] [25] .
Levende insekter med tomme duftkirtler koges derefter i vand. Yderligere sortering foretages senere. Døde insekter, der døde før de kunne frigive alle deres kemikalier, kan skelnes fra "rene" insekter på deres sorte underliv efter madlavning [24] . De bliver også smidt ud. De resterende insekter tørres derefter i solen [25] .
I de tilfælde, hvor væggelus er blevet indsamlet døde, bruges en anden metode til at fjerne kemikalierne. Væggelus halshugges og klemmes forsigtigt for at frigive kemikalierne i deres duftkirtler fra den afskårne hals. De frigivne væsker tørres derefter af, og insekterne koges og tørres i solen, som i den foregående procedure [25] .
Efter at vingerne er fjernet, kan de tørrede væggelus spises som færdigmad, eller steges med lidt salt eller tilberedes med majsgrød af ugali- typen , en fast bestanddel i kosten for nogle afrikanske etniske grupper. De anses for at være en god kilde til protein [26] .
Faldende afgrødeudbytte på grund af E. delegorguei bugs har været en grund til bekymring i de seneste år. Dette kan skyldes et fald i tilgængelige fødeplanter, der høstes lokalt til brænde. Der udføres forskning i Sydafrika om måder at sikre bæredygtige afgrøder af E. delegorguei , samt om muligheden for opdræt i fangenskab til konsum [19] .
I Thailand (hvor i alt 81 arter af insekter rapporteres at være spiselige), spises store tessaratomider af slægterne Pygoplatys og Tessaratoma ( T. papillosa og T. javanica ) [27] .
I Laos er Tessaratoma quadrata bug , lokalt kendt som "mien kieng", også spiselig [28] . Arten spises også af Galo-folket i det nordøstlige Indien , hvor de er kendt som "tari" . Kun voksne indtages. Vingerne fjernes og insekterne spises rå eller kogt i traditionel indisk chutney [29] .
Den store bug Tessaratoma papillosa er et farligt skadedyr på litchi -frugttræet (kinesisk blomme, Litchi chinensis ) i Kina [30] [31] . Den lever også af andre frugttræer fra Sapindaceae-familien , såsom longan ( Dimocarpus longan ) og rambutan ( Nephelium lappaceum ). Beslægtede arter som Tessaratoma quadrata og Tessaratoma javanica kan også forårsage nogle skader på æble- og pæretræer, såvel som på litchitræet [32] [33] .
Øverst til venstre: Nymfe i første stadium af insekten Tessaratoma papillosa (Kina); Højre: Klart farvet ældre nymfe Tessaratoma papillosa ; Nederst til venstre: Farvet voksen væggelus. |
Bronzeorange bug Musgraveia sulciventris er en alvorlig skadedyr af citrusafgrøder i Australien . Dette er en meget stor insektart, der når 20 mm i længden, som i sit oprindelige udbredelsesområde lever af planter af Rutaceae-familien [4] .
I Indonesien betragtes insekten Pygoplatys tenangau , lokalt kendt som "tenangau", som en af de vigtigste skadedyr i Damara-haverne [34] . Damara-haver er menneskeligt dyrkede skove, der består af træer af slægterne Shorea , Balanocarpus eller Hopea , som bruges som en kilde til Damara-harpiks . P. tenangau bug er det eneste kendte tessaratomid, der lever af planter fra Dipterocarpaceae-familien [7] .
I Papua Ny Guinea betragtes insekterne Agapophyta viridula og Agapophyta similis som skadedyr af Tephrosia- planter og dueærter ( Cajanus cajan ). Agapophyta bipunctata er også skadedyr for kokospalmen ( Cocos nucifera ) og sago , et fødevareprodukt afledt af sagopalmen ( Metoxylon sagu ) [35] .
Tessaratomidae blev først beskrevet som en familiegruppe af den svenske entomolog Carl Stål i 1864 [4] . I 1900 opdelte den ungarske entomolog Géza Horváth familien i 9 stammer og gav en nøgletabel over slægter. Den engelske entomolog George Willis Kirkaldy øgede antallet af underfamilier inden for Tessaratomidae til 11 taxa i 1909. Dennis Leston (1955), efter Kirkaldy-systemet, omklassificerede nogle stammer til understammernes niveau. Den moderne klassifikation er baseret på Pramod Kumars arbejde , som i 1969 reducerede antallet af underfamilier til tre - Natalicolinae, Oncomerinae og Tessaratominae; han inddelte underfamilien Tessaratominae i tre stammer - Prionogastrini, Sepinini og Tessaratomini. Efterfølgende revisioner af Sinclair (1989), Rolston et al. (1993), Schuch & Slater (1995), Sinclair (2000), Cassis & Gross (2002) og Rider (2006) har generelt fulgt Kumar [30] [36] systemet .
Tessaratomidae er inkluderet i overfamilien Pentatomoidea ( Pentatomomorpha , Heteroptera , Hemiptera ). Den er i øjeblikket opdelt i tre underfamilier : Natalicolinae (med 8 slægter), Oncomerinae (med 15 slægter) og Tessaratominae (med 33 slægter og en slægt med uklar taksonomisk position) [36] .
De fleste af arterne findes i de tropiske områder i Afrika , Asien og Oceanien , med nogle få arter i de neotropiske områder og Australien . I alt kendes omkring 240 arter [37] [38] .
I 1967 blev den fossile bug Tesseratomoides maximus beskrevet fra Tysklands eocæn, der formodentlig tilhørte familien Tessaratomidae; men eksemplaret blev offentliggjort uden en formel beskrivelse og er derfor uacceptabelt som et gyldigt taxon [4] . En anden fossil slægt Latahcoris blev beskrevet af den amerikanske entomolog Theodore Cockerell i 1931 fra Miocæn i USA ( Idaho , Latah Formation) [40] [41] .
En undersøgelse fra 2008 af de fylogenetiske forhold i superfamilien Pentatomoidea indikerer, at Tessaratomidae og Dinidoridae var en monofyletisk gruppe. Men vanskeligheden med at skaffe nok materiale til at teste for begge grupper efterlader dette problem definitivt uløst [13] .
Nedenfor er et morfologisk fylogenetisk træ af overfamilien Pentatomoidea ifølge Grazia et al. (2008). Tessaratomidae er med fed skrift. Relationer mellem Dinidoridae og Tessaratomidae er vist med stiplede linjer, der indikerer ubestemt status [42] .
← |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taksonomi |
---|