Tantulokarider | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Microdajus sp. | ||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:KrebsdyrKlasse:MaxillopoderUnderklasse:Tantulokarider | ||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||||
Tantulocarida Boxshall et Lincoln , 1983 | ||||||||||||
familier | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Tantulocarider ( lat. Tantulocarida ) er en underklasse af krebsdyr fra Maxillopoda -klassen . Ektoparasitter af krebsdyr med en kompleks livscyklus med skiftende generationer. Copepoder , skaldyr , isopoder , kumaceaner , amphipoder og tangnæsede æsler fungerer som værter for tantulocarider [1] [2] . Der beskrives arter, der er karakteriseret ved hyperparasitisme : deres repræsentanter inficerer parasitiske copepoder fra ordenen Siphonostomatoida [3] .
Repræsentanter for gruppen har været kendt siden begyndelsen af det 20. århundrede [4] . På forskellige tidspunkter blev de inkluderet i sammensætningen af isopoder og copepoder [ 1] . I 1983 foreslog J. Boxshell og R. Lincoln at skelne tantulocarider som en separat klasse af krebsdyr, men de begyndte snart at blive betragtet som en søstergruppe til Thecostraca i klassen Maxillopoda [1] [4] .
Repræsentanter for denne gruppe har mikroskopiske dimensioner: larvernes længde er 100-250 mikron, voksne parthenogenetiske hunner kan nå 2 mm [2] . På alle stadier af livscyklussen er tantulocariider blottet for øjne.
Larvens krop - tantulus - er opdelt i en cephalon (hoved) og en krop. Cephalon er dækket af et skjold og er blottet for lemmer [5] . En mundåbning åbner på dens ventrale side, udstyret med en fastgørelsesskive, et tragtformet organ og en uparret stilet, som ikke har en klar homologi med mundlemmerne på andre krebsdyr [1] . Trunken er sammensat af seks segmenter af thorax , der bærer svømmeben, og urosoma, bestående af to lemmerløse segmenter (det sidste thoraxsegment og det eneste abdominale) [2] .
Voksne hanner og hunner af den seksuelle generation mangler en mundåbning. De er ens i segmentsammensætning, men har forskellige sæt lemmer og er udadtil godt skelnelige. Kroppen er på dette stadium underopdelt i en cephalothorax (cephalothorax) dækket med et skjold og en kuffert. Cephalothorax omfatter hovedsegmenter, der bærer antenner [2] og de to første segmenter af thorax , som kun hos mænd bærer svømmelemmer [5] . Kroppen er sammensat af frie segmenter, hvis antal er seks (hos hanner af de fleste arter) eller fem (hos hunner, lejlighedsvis hos hanner). På den sidste af dem er der et par kaudale processer [1] .
Hanner er karakteriseret ved seks par biramøse svømmelemmer ( thoracopoder ): to par som en del af cephalothorax og fire par på kroppens frie segmenter [5] . En uparret penis er placeret på det femte segment af kroppen, som er et modificeret syvende par thoracopoder [5] .
Hunnerne har kun to par thoracopoder placeret på de første to segmenter af kroppen (det vil sige på det tredje og fjerde segment af thorax). Det menes, at deres hovedrolle er at fastholde hannen under parringen [5] . Den eneste kvindelige kønsåbning, sandsynligvis både kopulatorisk og generisk, åbner sig ved det andet thoraxsegment af cephalothorax [2] .
Kroppen af en parthenogenetisk hun består af et miniaturehoved arvet fra tantulus-larven, en cervikal region og en sæklignende ikke-segmenteret krop fyldt med æg eller larver under udvikling [2] . Dette stadium er karakteriseret ved fravær af lemmer og kønsåbninger: udgangen af unge sker gennem et brud på kropsvæggen [2] .
Tantulocarider har en kompleks livscyklus, herunder seksuelle og parthenogenetiske generationer [2] . Disse faser følger tilsyneladende ikke strengt efter hinanden, men er konjugerede: tantulus-larven, som er engageret i søgen efter en ny vært, kan udvikle sig både til en parthenogenetisk hun og til dioecious individer af den seksuelle generation - kvindelig eller mandlig .
Tantulus, på trods af fraværet af øjne og antenner, detekterer en passende værtsprøve og penetrerer dens integument med en stilet. Foruden stiletten deltager fæsteskiven og det tragtformede orgel i fastgørelsen af larven.
Når man udvikler sig til en parthenogenetisk kvinde, begynder en sæk at vokse i tantulus fra baghovedet - den fremtidige krop af en voksen kvinde. I processen med udviklingen af denne udvækst kasserer tantulusen thorax og mave. Den voksne parthenogenetiske hun er en pose fyldt med æg, fastgjort til værtens krop ved hjælp af et tantulushoved (med en fastgørelsesskive). Fra æg uden befrugtning udvikles en ny generation af tantulus, som sandsynligvis opstår ved at sprænge kropsvæggen på den sækformede hun.
I den seksuelle del af cyklussen giver tantulus anledning til en han eller hun. Hunnen udvikler sig inde i den sæklignende udvækst af den bagerste del af tantulus cephalon: thorax og abdomen er også kastet i dette tilfælde. Hannen udvikler sig inde i den oppustede thorax af tantulus. Hannen har et større sæt svømmelemmer end hunnen, og hans antenner er rudimentære og repræsenteret af fire æstetaer : han søger sandsynligvis aktivt efter en moden hun. Det antages, at befrugtningen er intern: hanner har et kopulatorisk organ, og hunnerne har en kopulatorisk pore [1] [2] .
Omkring 30 i øjeblikket kendte arter er opdelt i 4 familier. [6]
Basipodellidae Boxshall & Lincoln, 1983 :
Doryphallophoridae Huys, 1991 :
Microdajidae Boxshall & Lincoln, 1987 :
|
Deoterthridae Boxshall & Lincoln, 1987 :
|