Rhynchonelliformea

Rhynchonelliformea

Acantothiris
Stethothyris toorlooensis

Dagnochonetes supragibbosa
Mucrospirifer thedfordensis
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetSupertype:TentakletType:BrachiopoderUndertype:Rhynchonelliformea
Internationalt videnskabeligt navn
Rhynchonelliformea ​​A. Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
Klasser
  • † Chileata
  • † Obolellata
  • † Kutorginata
  • Rhynchonellata
  • † Strophomenata
Geokronologi dukkede op 529 millioner år
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Rhynchonelliformea  ​​(lat.) - en undertype af brachiopoder .

Repræsentanter for denne undertype er karakteriseret ved en calcitskal bestående af ventrale og dorsale ventiler. Disse ventiler er som regel ledforbundne ved hjælp af tænder, tænder eller plader. Tarmen ender blindt, anus er fraværende.

Som regel er disse dioecious dyr. Efter befrugtning af ægget begynder radial fragmentering af blastomererne. Gastrulation udføres normalt ved intussusception, og mesodermen dannes af enterocele. Efterhånden som larven udvikler sig, lukker blastoporen sig. Larven er ikke i stand til selv at fodre. Efter at have levet fra flere timer til flere dage, falder den ned til underlaget, binder sig til det og gennemgår metamorfose. Den sekundære mund er dannet på stedet for blastopore.

Rhynchonelliformea ​​er ubevægelige på havbunden. De lever af klynger af bakterieceller og molekyler af organiske stoffer og filtrerer dem ud af vandet.

Repræsentanter for undertypen er udbredt i have med normal saltholdighed. Forskellige arter findes i forskellige dybder, men normalt ikke mere end 300 m. Rhynchonelliformea ​​kendes fra den tidlige kambriums atdabanske tidsalder. De var meget talrige og varierede i den geologiske fortid.

Studiehistorie

Af de slægter, der er en del af denne gruppe og i øjeblikket er anerkendt, var slægten Terebratula den allerførste, der blev beskrevet . Dens beskrivelse blev offentliggjort i 1776 af O. F. Müller [1] .

Rhynchonelliformea ​​blev først identificeret som en uafhængig undertype i 1996 af Alvin Williams, Sandra J. Carlson, Howard Brunton, Lars Holmer og L. E. Popov [2] . Disse fem forfattere deltog i at skrive bind om brachiopoder til den nye udgave af det grundlæggende værk "Treatise on Invertebrate Paleontology" og gik sammen om at udvikle en ny klassificering af denne gruppe af dyr [3] . I 1996 udgav de et papir, der foreslog et nyt brachiopod-system baseret på data fra anatomi, embryologi og molekylærbiologi [2] [3] . I de efterfølgende år blev dette system vedtaget i "Treatise on Invertebrate Paleontology" og en række andre værker. Imidlertid accepterede ikke alle specialister den nye klassificering. G. A. Afanasyeva kritiserede det i 2008 og foreslog at bruge det tidligere system og argumenterede samtidig for, at spørgsmålet om brachiopod-taksonomi forbliver åbent [4] .

Strukturelle funktioner

Vask

Skallen består af to ventiler - ventral og dorsal [5] . Dens dimensioner er normalt flere centimeter [6] . Repræsentanter for den palæozoiske slægt Gigantoproductus [6] havde de største skaller og nåede en størrelse på omkring 40 cm . Af de moderne repræsentanter for undertypen tilhører den største arten Magellania venosa , længden af ​​deres skaller når 8,4 cm [6] .

Kanten af ​​skallen, hvorpå kronen er placeret, kaldes den bageste kant, og den modsatte kant kaldes forkanten. Hos repræsentanter for klasserne Rhynchonellata og Strophomenata er klapperne sædvanligvis artikulerede ved hjælp af en artikulation - to tænder under umboen på den bagerste kant af den ventrale klap, som går ind i de tilsvarende gruber på rygklappen. I nogle former (underordnet Productidina ) er artikulationen sekundært tabt [7] . Artikulering af ventiler er fraværende i mange af de ældste former - i rækkefølgen Chileida , såvel som nogle repræsentanter for klassen Obolellata [7] . I andre Obolellata blev artikulationen udført af tænderne i den ventrale klap og hulerne i den dorsale klap [7] . Hos repræsentanter for ordenen Dictyonellida [8] og klassen Kutorginata , blev artikulationen udført ved hjælp af furer på ventilernes hængselkanter [9] [10] .

Skallen er dannet af calcit og dækket udvendigt med et tyndt organisk lag - periostracum . Calcitkomponenten er normalt to eller tre lag, består sjældent af et lag. Det primære (ydre) lag er dannet af små calcitkrystaller, ofte nåleformede og rettet vinkelret på skaloverfladen. Det sekundære lag har en fibrøs (fibrøs) eller lamellær eller tværlamellær mikrostruktur. Det tertiære lag, hvis det er udviklet, består af polygonale prismer af calcit rettet vinkelret på overfladen.

Muskulatur

Der er muskler , der åbner ventilerne (diduktorer) og lukker ventilerne (adduktorer), samt benmuskler.

Fordøjelsessystem

Hos moderne repræsentanter ender tarmkanalen blindt, anus er fraværende [11] . Medlemmer af den uddøde klasse Kutorginata kan have haft en anus [12] .

Livscyklus

Reproduktion

De fleste moderne arter er toboe. Der findes dog også hermafrodit- arter, som generelt er mindre i størrelse [13] .

Seksuel dimorfisme er fraværende i moderne former, med undtagelse af Lacazella mediterranea [13] .

Befrugtning af æg sker i hunnens kappehule eller i det ydre miljø.

Hos nogle arter (især ofte hos hermafroditter) sker udviklingen af ​​larver på den indre overflade af moderindividets kappe eller inden for dens lophophore. Hos repræsentanter for slægten Lacazella bruges yngelkamre til dette, som er dannet på lophophoren, mens man i Argyrotheca og Gwynia capsula bruger yngelkamre i kropshulen [14] .

Individuel udvikling

Den individuelle udvikling af Rhynchonelliformea ​​bedømmes af moderne repræsentanter for denne gruppe, hvoraf embryologien bedst studeres i Calloria inconspicua , Notosaria nigricans , Terebratulina septentrionalis , Terebratulina retusa og Terebratalia transversa [15] .

Udvikling af embryoet

Efter at ægget er befrugtet af sæden, dannes en zygote [15] . Det er normalt dækket af en befrugtningsmembran, der forhindrer indtrængning af andre spermatozoer [16] .

Spaltning af zygoten til blastomerceller er radial [17] . Efter den fjerde fase af spaltningen, hvor antallet af celler når 16, forløber yderligere deling ofte kaotisk og ude af sync. Som følge heraf dannes en blastula med et indre hulrum, blastocoel , [18] .

Blastulaen udvikler sig derefter til en gastrula . Som med andre brachiopoder sker denne transformation ( gastrulation ) normalt ved invagination (invagination af blastula-væggen ind i blastocoel). Området, hvor invaginationen sker, kaldes den vegetative pol. På stedet for invagination dannes en primær mund - blastopore , den invaginerede del af væggen bliver til endoderm , og resten - til ectoderm . Der kendes dog en undtagelse: Hos individer af arten Lacazella mediterranea sker gastrulation ved delaminering (stratificering af blastula i to lag af celler, der danner endoderm og ectoderm) [18] .

På stadiet af sen blastula eller tidlig gastrula udvikles cilia på overfladen af ​​embryoet , og det bliver i stand til at bevæge sig i vandsøjlen [18] . Ved kroppens dyrepol [19] (modsat den vegetative, det vil sige blastoporen), dannes et apikalt bundt af lange, ubevægelige cilier, der formentlig udfører sansefunktioner [18] [20] . Samtidig sker der måske et gennembrud af befrugtningsmembranen med frigivelsen af ​​embryoet til ydersiden, men denne proces er dårligt forstået [18] .

I løbet af den videre udvikling får gastrulaen en langstrakt form. I dette tilfælde bliver den afrundede blastopore også forlænget, og den side af kroppen, som den er placeret på, bliver den ventrale side. Dyrestangen med det apikale bundt af cilia forskydes noget mod en af ​​enderne af blastoporen og bliver til den forreste ende af kroppen [19] .

Mesodermen er dannet af enterocele måden, det vil sige fra endodermen [18] . Området med endoderm på den dorsale side tykner og giver anledning til et lag af mesodermale celler. Voksende i laterale retninger danner dette lag coelomiske hulrum [21] . Rapporter om dannelsen af ​​mesodermen i nogle repræsentanter ved en skisocoelous metode (fra celler på grænsen af ​​ectoderm og endoderm) blev ikke bekræftet [18] .

Efter fremkomsten af ​​mesodermen forsvinder blastoporen gradvist og vokser over fra den bageste ende til den forreste [21] . Dens endelige forsvinden betragtes som omdannelsen af ​​embryoet til en larve [15] .

Udvikling af larven

Den dannede larve er lecithotrof, det vil sige, at den ikke er i stand til at føde [22] . Larvens krop er opdelt ved tværgående indsnævringer i de forreste, trunk og posteriore (ben) sektioner [21] . Den forreste del har nogle gange parrede ocelli, som hos forskellige arter spænder fra flere til flere dusin [22] . I nogle repræsentanter udvikles adskillige dusin granuler kaldet vesikulære legemer langs den bageste kant af den forreste sektion. Disse organers funktioner er uklare [20] . Trunkregionen danner en fold, der omslutter den posteriore region. Ofte er der i kanten af ​​denne fold 4 totter af setae, to laterale og to dorsale [23] . Disse børster udfører en taktil funktion og tjener også som et middel til beskyttelse [24] . Hos modne larver bevares cilia hovedsageligt i det forreste afsnit, og hos mange arter udvikles et bælte af motoriske cilier langs omkredsen af ​​det forreste afsnit; desuden er cilia bevaret på den ventrale side af stammen, hvor de danner en langsgående strimmel [20] .

Svømning af larven varer fra flere timer til flere dage, hvorefter larven sætter sig til bunds eller andet passende substrat. Det bagerste afsnit udskiller et klæbrigt eller slimet stof og hæfter til underlaget [25] .

Videreudvikling

Før den sætter sig på underlaget eller umiddelbart efter, mister larven det apikale bundt af cilia og ocelli [26] .

I processen med at sætte sig eller noget senere undergår larven metamorfose . Kanterne af folden af ​​stammens sektion hæver sig op og dækker den forreste sektion og danner kappen [27] . En skal begynder at dannes på den ydre overflade af kappen [26] . Nogle gange begynder skaldannelsen allerede før metamorfose [28] .

Efter at have fæstnet larven til substratet, bliver dens bageste sektion til et ben [29] .

En ny mundtlig åbning er dannet i stedet for den tidligere blastopore. En lophophor er dannet omkring den fra vævene i den forreste sektion [26] .

Livsstil

I voksenalderen fører repræsentanter for Rhynchonelliformea ​​en næsten ubevægelig livsstil.

Økologiske typer

I forhold til substratet tilhører repræsentanter for denne gruppe tre økologiske typer [30] .

  • Anker økologisk type er den mest almindelige. Organismen er fastgjort til underlaget ved hjælp af et ben, der eksisterer gennem hele dyrets liv. Repræsentanter for denne økologiske type er kendetegnet ved konvekse ventiler. Det er opdelt i tre økologiske undertyper [30] :
    • Hovedundertypen af ​​ankertypen. Stilken er stor, nogle gange forgrenet, og holder skallen over underlaget uden hjælp fra støtteformationer.
    • Base undertype. På voksne stadier er stilken ikke i stand til at holde skallen over underlaget, og kronen tjener som en ekstra støtte.
    • Kompliceret undertype. Funktionen af ​​yderligere støtte udføres af et højt område - en sektion af skallen langs ventilernes bagkanter.
  • Fritliggende økologisk type. Organismen ligger frit på underlaget uden at være knyttet til det. Hullet i skallen til udgang af benet er tilgroet hos voksne [30] .
    • Den første undertype omfatter former med stærkt konvekse ventiler og en massiv umbo.
    • Den anden undertype indbefatter former, der ligger på bunden på en bred fladtrykt eller konkav ventral ventil.
    • Den tredje (ponton) undertype omfatter former, der holdes på overfladen af ​​blød jord ved hjælp af skalprocesser i form af nåle eller vækstplader.
  • Voksende økologisk type. Organismen er fastgjort til substratet ved cementering af overfladen af ​​den ventrale ventil eller en del af den. Der er ingen fodfæste. Asymmetriske ventrale og fladtrykte dorsalklapper er karakteristiske [30] .

Mad

Repræsentanter for Rhynchonelliformea ​​fodrer hovedsageligt med aggregater af bakterieceller og molekyler af organiske stoffer . De fleste af dem kan ikke leve af fytoplankton , især kiselalger , som andre brachiopoder lever af [31] .

Fødevarer tilføres ved filtrering. Skalventiler står på klem under fodring. Lofofor-tentaklerne, der er lukket med hinanden, deler kappehulen i to dele: vand kommer ind i en af ​​disse dele fra det ydre miljø, passerer derefter gennem lopoforen og forlader, filtreret, den anden del af kappehulen [32] . Den indgående og udgående strøm af vand skabes af de oscillerende bevægelser af cilia på lophophorens tentakler [33] .

Udbredelse og levested

Repræsentanter for undertypen er udbredt i have med normal saltholdighed (mindst 26-30‰). De fleste moderne arter er begrænset til dybder på mindre end 300 meter, men nogle arter findes også i en dybde på 6 kilometer.

I den fossile tilstand har de været kendt siden Atdabanian-alderen i det tidlige kambrium , de er meget talrige og forskellige i palæozoiske aflejringer, dog er denne mangfoldighed af mesozoikum aftaget mærkbart, og repræsentanter for kun tre ordener har overlevet til i dag .

Klassifikation

A. Williams og hans medforfattere, som identificerede subphylum Rhynchonelliformea , inkluderede i dens sammensætning grupper, der tidligere var forenet under navnet slottets brachiopoder ( Articulata ). Hængselsbrachiopoder er blevet opdelt i tre forskellige klasser: Rhynchonellata , Strophomenata og Chileata .

Derudover inkluderede Rhynchonelliformea ​​som en selvstændig klasse Obolellata [3] nogle former, der tidligere var inkluderet i sammensætningen af ​​brachiopoder uden hængsler ( Inarticulata ) [34] .

En anden klasse Kutorginata , også inkluderet i denne undertype [3] , blev tidligere betragtet som en løsrivelse af Kutorginida blandt ikke-cuspids [35] eller som en gruppe af brachiopoder med uklar taksonomisk position [36] .

Således skelnes fem klasser som en del af undertypen, hvoraf fire er fuldstændigt uddøde:

  • † Chileata klasse
  • † Klasse Obolellata
  • † Klasse Kutorginata
  • .. Klasse Rhynchonellata
  • † Klasse Strophomenata

Noter

  1. ↑ Williams, 1965 , s. H2.
  2. ↑ 12 Williams et al., 1996 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Williams et al., 2000 .
  4. ↑ Afanasjeva, 2008 , s. 795-796.
  5. ↑ Likharev, 1960 , s. 116.
  6. ↑ 1 2 3 Likharev, 1960 , s. 121.
  7. ↑ 1 2 3 Williams, Brunton & McKinnon, 1997 , s. 364.
  8. ↑ Holmer, 2000 , s. 198.
  9. ↑ Williams, Brunton & McKinnon, 1997 , s. 364-365.
  10. ↑ Popov & Williams, 2000 , s. 208-209.
  11. ↑ Smirnova, 1990 , s. 16.
  12. ↑ Popov & Williams, 2000 , s. 210.
  13. ↑ 12 Williams et al., 1997 , s. 125-126.
  14. ↑ Williams et al., 1997 , s. 176-178.
  15. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997 , s. 153.
  16. ↑ Williams et al., 1997 , s. 156.
  17. ↑ Smirnova, 1990 , s. 9.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Williams et al., 1997 , s. 163.
  19. ↑ 12 Freeman , 2003 , s. 272.
  20. ↑ 1 2 3 Pennington, Stricker, 2001 , s. 443.
  21. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997 , s. 165.
  22. ↑ 12 Williams et al., 1997 , s. 173.
  23. ↑ Williams et al., 1997 , s. 174.
  24. ↑ Williams et al., 1997 , s. 176.
  25. ↑ Williams et al., 1997 , s. 179-181.
  26. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997 , s. 186.
  27. ↑ Williams et al., 1997 , s. 182.
  28. ↑ Williams et al., 1997 , s. 183.
  29. ↑ Smirnova, 1990 , s. elleve.
  30. ↑ 1 2 3 4 Smirnova, 1990 , s. 30-33.
  31. ↑ Smirnova, 1990 , s. 34.
  32. ↑ Abrikosov, 1987 , s. 417.
  33. ↑ Abrikosov, 1987 , s. 416.
  34. ↑ Rowell, 1965b , s. 291H
  35. ↑ Smirnova, 1990 , s. 42.
  36. ↑ Rowell, 1965a , s. 296H

Litteratur

  • Abrikosov G. G. Klasse Brachiopoda // Dyreliv. - Moskva: Uddannelse, 1987. - T. 1. - S. 415-419. — 300.000 eksemplarer.
  • Likharev B. K. Generel del // Fundamentals of paleontology / Chefredaktør Yu. A. Orlov. Administrerende redaktør af bind T. G. Sarycheva. - Moskva: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1960. - T. Mshanki, brachiopoder. Anvendelse - phoronider. - S. 115-162. — 344 s. - 3200 eksemplarer.
  • Smirnova T. N. Brachiopoder. - Moskva: Moscow University Press, 1990. - 72 s. - 500 eksemplarer.  — ISBN 5-211-02389-7 .
  • Afanasjeva GA Supraordinal Brachiopod Classification  (engelsk)  // Paleontological Journal : Journal. - 2008. - Bd. 42, nr. 8 . - s. 792-802 . - doi : 10.1134/S0031030108080030 .
  • Gary Freeman. Regional specifikation under embryogenese hos Rhynchonelliforme brachiopoder  (engelsk)  // Developmental Biology : Journal. - 2003. - Bd. 261, nr. 1 . - S. 268-287. - doi : 10.1016/S0012-1606(03)00307-5 .
  • Lars E Holmer. Dictyonellida // Afhandling om hvirvelløse palæontologi. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktør. — Revideret. - Kansas: The Geological Society of America og University of Kansas, 2000. - Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​og Rhynchonelliformea ​​(del). - S. 196-200. - ISBN 0-8137-3108-9.
  • JT Pennington & SA Stricker. Phylum Brachiopoda // Atlas of Marine Invertebrate Larval Forms / CM Young, redaktør. - New York: Academic Press, 2001. - S. 441-461. — ISBN 0127731415 .
  • Leonid E. Popov & Alwyn Williams. Kutorginata // Treatise on Invertebrate Palæontology. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktør. — Revideret. - Kansas: The Geological Society of America og University of Kansas, 2000. - Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​og Rhynchonelliformea ​​(del). - S. 208-215. - ISBN 0-8137-3108-9.
  • AJ Rowell. Klasse usikker // Afhandling om hvirvelløse palæontologi. Del H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, redaktør. - The Geological Society of America og University of Kansas, 1965. - Vol. 1. - P. H296-H297. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • AJ Rowell. Inarticulata // Treatise on Invertebrate Palæontology. Del H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, redaktør. - The Geological Society of America og University of Kansas, 1965. - Vol. 1. - P. H260-H296. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • Alwyn Williams. Introduktion // Afhandling om hvirvelløse palæontologi. Del H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, redaktør. - The Geological Society of America og University of Kansas, 1965. - Vol. 1. - P.H1-H5. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • Alwyn Williams, C. Howard C. Brunton & David I. McKinnon. Morfologi // Afhandling om hvirvelløse palæontologi. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktør. — Revideret. - Kansas: The Geological Society of America og University of Kansas, 1997. - Vol. 1. Introduktion. - s. 321-422. - xx + 539p. — ISBN 0-8137-3108-9 .
  • Alwyn Williams, SJ Carlson, CHC Brunton, LE Holmer & LE Popov. En overordnet klassifikation af Brachiopoda  (engelsk)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London (serie B). - 1996. - Bd. 351. - S. 1171-1193. - doi : 10.1098/rstb.1996.0101 .
  • Alwyn Williams, MA James, CC Emig, Sarah Mackay & MC Rhodes. Anatomi // Afhandling om hvirvelløse palæontologi. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktør. — Revideret. - Kansas: The Geological Society of America og University of Kansas, 1997. - Vol. 1. Introduktion. - S. 7-188. - xx + 539p. — ISBN 0-8137-3108-9 .
  • Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopod-klassifikation // Afhandling om hvirvelløse palæontologi. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktør. — Revideret. - Kansas: The Geological Society of America og University of Kansas, 2000. - Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​og Rhynchonelliformea ​​(del). - S. 1-21. - ISBN 0-8137-3108-9.