Teorien om øens biogeografi

Teorien om øens biogeografi

Ø -biogeografimodeller blev foreslået af Robert  MacArthur og E. O. Wilson (1967) [1] for at forklare det faktum, at hver af de K-øer, der udgør øgruppen , har færre arter end et lige stort territorium på fastlandet i de samme habitater . S 1 , S 2 , S 3 ... S k <S 0 antallet af arter i samme territorium på fastlandet og mindre end P, hvor P er det samlede antal arter af denne gruppe, der lever i dette område, arten fond, hvorfra arter genopbygges for at befolke fastlandet og/eller omfordeling af arter inden for fastlandet.

Grundlæggende

For hver ø er der et ligevægtspunkt, hvor bebyggelseshastigheden og udryddelseshastigheden falder sammen. Jo mindre øen er, jo mere intens er udryddelsen, og jo mindre er ligevægtsantallet af arter Jo tættere øen er på fastlandet, jo mere intensiv er bebyggelsen, og jo større er ligevægtsantallet af arter.

Faldet i S k sammenlignet med S 0 blev kaldt ø-effekten : det er defineret som sandsynligheden for på øgruppens øer at miste en del af de arter af den oprindelige fauna eller flora , der konstant er til stede på fastlandet. Det er også vigtigt, at tilbøjeligheden til ø-effekten og tilstedeværelsen af ​​andre arter på øgruppen kendetegner eksistensens exceptionelle ustabilitet og er i modsætning til deres stabilitet på fastlandet. De bevarede arter "springer fra is til is" hele tiden - kolonien forsvinder på nogle øer og dukker op på andre i rekoloniseringsprocessen, så organismer omfordeles aktivt i øens habitat. Derfor kaldes MacArthur-Wilson-modellen ligevægt .

Dette øger naturligvis sandsynligheden for udryddelse af arten i øgruppen som helhed, hvis en form for "spring" pludselig viser sig at være mislykket, især hvis der ikke er nogen bevægelse i lang tid, og kolonierne koncentrerer sig om en , for eksempel den største af øerne. Her er de mest sårbare.

I den oprindelige MacArthur-Wilson-model påvirkede graden af ​​isolation af en ø fra en kilde af nye arter - en større ø eller fastland - kun immigrationshastigheden og følgelig hastigheden af ​​kolonisering af øen af ​​arter, der tidligere havde faldet ud af faunaen (eller helt nye). Det faktum, at ø-isolation er lige så stærk, hvis ikke mere, påvirker risikoen for udryddelse af kolonier "indesluttet" på øer - jo større isolation, jo højere risiko, og den trinvise afhængighed er en tilføjelse fra slutningen af ​​1980'erne.

Modellerne overvejer også processer af økologiske snarere end evolutionære tidsskalaer, det vil sige, at de ikke vedrører den adaptive stråling af nye arter fra den oprindelige form, der har spredt sig over alle øerne, som det er tilfældet med Galapagos-finkerne . Det maksimale, der kan siges, er de første stadier af mikroevolution ; generelt er det nu helt klart, at økologiske og evolutionære processer foregår samtidigt og enten styrker eller svækker hinanden. Tilpasning af individer, f.eks. til tilbagevenden af ​​et gammelt rovdyr , forurening af vandområder , brande og andre stressende situationer er ledsaget af elementære evolutionære fænomener i befolkningen, forener dem.

Der sker adaptive ændringer i artens populationssystem, så den kan reproducere sig bæredygtigt på øer, og ikke kun på fastlandet, og dermed bliver ufølsom over for ø-effekten. Disse processer (kaldet omvendt urbanisering ) vil blive diskuteret yderligere, de er mest betydningsfulde i bosættelsen af ​​"øgrupper" af skov, eng, vådområder og andre naturlige levesteder skabt under indflydelse af menneskeskabt fragmentering , "vilde" arter af forskellige grupper af biota , og først og fremmest dem, der blev fordrevet fra "øgruppen" i processen med dens dannelse. Disse kunstige "øer" er ikke ringere end naturlige med hensyn til isolation, selvom de oftest er placeret i kortere afstand, og de er normalt stærkt menneskeskabt transformerede langs kanterne ( påvirkning fra nabosamfundet).

Øeffekten blev registreret for alle grupper af biota - fugle, sommerfugle, pattedyr, hvirvelløse dyr og edderkopper, padder, krybdyr, fisk i søer, blomstrende planter og andre arter. I en række omhyggelige undersøgelser blev det vist, at faldet i antallet af arter på øerne i S k øgruppen sammenlignet med fastlandet netop er forbundet med fragmentering i øer og med isolering af enkelte øer ved afstand og andre barrierer. og ikke kun med en lavere diversitet af levesteder i et mindre område. Den sidste effekt er også til stede, og er blandet med øen, men den kan adskilles og øen forbliver i kraft.

Ifølge den originale, simpleste version af modellen er antallet af arter S k på hver af øgruppens øer bestemt af balancen mellem udryddelse og immigration, fra fastlandet eller større øer. Ligevægten i sig selv har en dynamisk karakter: arter dør løbende ud og erstattes af samme eller nye arter på grund af rekolonisering .

De overvejelser, som MacArthur og Wilson baserede sig på, var enkle. "... På øen er udryddelsesraten for arter højere end på fastlandet, og hastigheden af ​​bosættelse med nye er ikke så høj, at det hurtigt kompenserer for udryddelsen. Antallet af arter, der samtidigt indgår i øens biocenose er resultatet af en balance mellem to processer, nemlig introduktion (immigration, I ) nye arter pr. ø og udryddelse ( E ) af de allerede tilstedeværende.

Begge processer kan udtrykkes som funktioner af antallet af arter til stede på en ø. Introduktionshastigheden falder, da færre arter fra den oprindelige pool (der bor på et nærliggende fastland eller en stor ø) forbliver uden for øen. Udryddelseshastigheden stiger, fordi der ikke er nogen til at dø ud, og desuden svarer en reduktion i gennemsnitsstørrelsen af ​​en befolkning automatisk til en stigning i sandsynligheden for dens utilsigtede udryddelse.

Selvom antallet af arter på øen som helhed stabiliserer sig på niveauet S k < S 0 , er denne stabilisering derfor ikke resultatet af artssammensætningens konstanthed, men af ​​den kontinuerlige ændring af arter , når nogle dør ud, mens andre introduceres. Følgelig vil der være flere arter på store øer end på små (på trods af, at hver især har mindre end midt på fastlandet), og artsrigdommen falder, efterhånden som øen bevæger sig væk fra bosætningskilden. Derfor er øgruppens form og dens orientering i forhold til fastlandet også væsentlig: Det ene resultat vil være i tilfældet, når øen er en fortsættelse af fastlandets kappe , halvø eller lange afsats, som indsnævres, og det andet - når fastlandets kystlinje er vendt mod skærgården med sin langside.

Hvis øen er linseformet eller aflang, er det vigtigt, at den lange eller korte radius er parallel med fastlandets kyst, for at arter kan nå den. Sidstnævnte er endnu vigtigere for byparker , skovmikrofragmenter og andre "øer", der er dannet som et resultat af menneskeskabt fragmentering af naturlige landskaber .

Teorien om øens biogeografi og menneskeskabt fragmentering af landskaber

Overalt ovenfor talte vi om rigtige øer, øgrupper, kontinenter osv. Fristelsen til at anvende MacArthur-Wilson-modellerne på øhabitater, der blev dannet som følge af menneskeskabt fragmentering, er dog forståelig (og berettiget), hvis den er egnet til ø-habitater som søer, huler, bjergrige skove og lignende. Faktisk klæbede miljøforkæmpere "kløer og tænder" til det fra begyndelsen af ​​1980'erne og begyndte aktivt at bruge det til at forudsige bevarelsen af ​​arter i naturreservater , dyrelivsreservater og andre særligt beskyttede naturområder ( PA'er ).

Faktum er, at siden det " økonomiske boom " i 1950'erne-1960'erne (den maksimale relative BNP -vækst i det 20. århundrede og det øjeblik, de nuværende miljøproblemer dukkede op), er rækkerne af i det mindste på en eller anden måde bevarede naturlige landskaber i de gammelt udviklede regioner af Europa, Østasien, Nordamerika osv. er blot "øer", og er ret isolerede. Selv intakte områder af taiga-skove (som udvikler sig spontant og har bibeholdt en specifik lag-vinduesmosaik osv.) er "øer" adskilt af en masse sekundære skove, og et sammenhængende taiga-bælte eksisterer ikke længere. Den samme "øgruppe" af "fragmenter" af naturlige landskaber med varierende grader af forandring opstår i processen med urbanisering af regionen på grund af to hovedmønstre, der understøtter og forstærker hinanden:

  1. I alle de undersøgte byområder vokser befolkningen i den urbaniserede "kerne" af regionen langsommere end området (Stolberg, 2001) [2] . En stigende del af byfunktionerne kan med andre ord ikke udføres i byområder. Det tjener i stigende grad det voksende forbrugerpres fra borgerne - optagelser af lejligheder, haller i butikker og underholdningssteder, garager og gader til deres biler osv. . Ja, og til bolig også.
  2. Siden 1970'erne og 1980'erne er der i store byer og endnu mere i megabyer registreret en positiv sammenhæng mellem byens befolkning og det antal timer, den gennemsnitlige indbygger tilbringer i naturen. Blandt folk, der bor i byer, er der en voksende trang [4][3]til dyreliv, og som kompensation er ophold der i stigende grad forbundet med "hvile" osv. Den eksisterende prioritering af privat motortransport frem for offentlige motorkøretøjer over jernbanen gør denne strøm til en usædvanlig stærk agent for byernes territoriale vækst på grund af suburbanisering og fragmentering af de naturlige landskaber i periferien på grund af rekreation (især hvis sidstnævnte er forbundet med udseendet af dachas).

En indirekte forbindelse i denne menneskeskabte fragmentering er den accelererede udvikling af et netværk af veje, der spreder byens indflydelse på tværs af regionen og samtidig fragmenterer naturlige levesteder, og derefter urbaniseringsprocesser "langs den samme kanal", der tvinger rekreanter til at forlade længere og længere. Faktisk er ødelæggelsen af ​​naturlige landskaber i hele landet tæt forbundet med transporttilgængeligheden i de respektive territorier, og først og fremmest til motorvejen. Derfor er den rekreative belastning af regionen, baseret på resultaterne i form af skabelsen af ​​en "øgruppe" ( fragmentering af store rækker af naturlige landskaber udefra med deres isolering af et vej- og stienet indefra), sammenlignet med den økonomiske udvikling i området.

Dette gør det muligt at udvide "definitionsdomænet" af ø-biogeografiske modeller ved at udvide det fra rigtige øer til "øgrupper" dannet af "pletter" af naturlige landskaber (skov, eng, sump osv.), der er blevet bevaret i løbet af menneskeskabt fragmentering af det oprindelige "kontinent". Der var disse elementer "fint tilpasset" til hinanden "i et patchwork-dyne", og patchwork-mosaikkens specifikke mønster viste stedets renhed. Menneskeskabt indgreb "bryder" det oprindelige landskab , hovedsageligt ødelægger (eller formindsker) individuelle "stykker" og isolerer altid fra hinanden (sammen med elementerne i den originale mosaik, som er bedre bevaret).

For 25 meget forskellige byer i Europa, studeret som en del af skabelsen af ​​det europæiske atlas over bylandskaber, var territorial ekspansion karakteristisk, med den primære forskydning af sumpe, agerjord og åbne græsklædte levesteder fra byen. Skov- og skovparkgrunde blev presset ud meget langsommere (de blev bedre bevaret på DDR's og Tjekkoslovakiets territorium - førende inden for bevarelse af biodiversitet i byen i 1960'erne-80'erne) Det samme gælder for Moskvas natur. [5]

Det vil sige, da den økonomiske udvikling af territoriet finder sted på stedet for det oprindelige "fastland" af uforstyrrede naturlandskaber, en "øgruppe" af mere eller mindre bevarede fragmenter af sidstnævnte, altid transformeret langs kanterne og adskilt af en matrix af antropogent modificerede territorier, landbrug, minedrift og byer, optræder. Dette gør det muligt at klassificere forskellige typer af "øgrupper" skabt af menneskeskabt fragmentering af levesteder, placere dem i et to-koordineret rum, hvor den ene akse afspejler processens hastighed, og den anden viser graden af ​​fragmentering og transformation af fragmenter af de oprindelige levesteder, der har overlevet i øjeblikket.

Vigtige eksempler på menneskeskabte "øgrupper" er:

Matrixen ligner havet, der adskiller øerne, idet det er ubeboeligt for de respektive arter, de kan kun krydse det i transit. Det adskiller sig fra havet ved, at det kan vise en slags "semi-permeabilitet", afhængigt af landskabets specifikke struktur, ved at bevare nogle arter af en given gruppe og lette transit af andre (mens alle de relevante arter tilhører samme gruppe, er økologisk og systematisk tætte). I overensstemmelse hermed udfører det menneskeskabte transformerede landskab (og især det urbane) en rettet udvælgelse af arter i sammensætningen af ​​"øgruppen"-faunaen, hvilket bidrager til nogle og hindrer andre (vi vil senere se, hvilke karakteristika ved en arts livsstrategi bestemme dens indtræden i den første og anden), hvilket den slet ikke gør, hav, der adskiller øerne.

Spørgsmålet opstår - hvad er forskellen mellem "øgruppen", skabt af menneskeskabt fragmentering af levesteder, og øernes naturlige systemer? Der er to væsentlige kvalitative forskelle:

Først. Menneskeskabt "øgruppe" er i konstant dynamik, da udviklingen af ​​det territorium, der skabte den, ikke stopper, men fungerer i det mindste på samme niveau eller udvikler sig yderligere. En anden væsentlig forskel mellem "øgrupper" skabt og vedligeholdt af menneskeskabt habitatfragmentering og ægte øsystemer er, at de ikke er stabile, men er i konstant udvikling. Dette er normalt forbundet med en klar rumlig gradient, hvoraf den ene pol vender mod resterne af det oprindelige "fastland", den anden er i området med den største menneskeskabte udvikling, forstyrrelse og transformation af landskabet. I urbaniseringsprocesser er dette "center-periferi"-gradienten i regionen, langs hvilken "øgruppen" udvikler sig.

Den interne komponent i denne dynamik ligger i den voksende "fragmentering", isolering af "øer", med deres stokastiske placering i forhold til hinanden. Derfor findes i langt de fleste af disse øgrupper selve "øerne" samtidig i grupper, hvis medlemmer er tilfældigt tæt på hinanden, de små er alene og lige langt fra hinanden, med en gradvis overgang fra den første. stat til den anden i udviklingen af ​​"øgruppen".

Den ydre ligger i, at der samtidig med udviklingen af ​​"øgruppen" sker en gradvis "underminering" af fastlandet . Sidstnævntes massiver omdannes til "øer", isoleret og indbygget i det eksisterende mønster af "øgruppens" rumlige konfiguration. Den modsatte proces kommer fra den modsatte pol af "øgruppen". Et netværk af teknogene analoger af naturlige levesteder er ved at udvikle sig der (dambrug som erstatning for vådområder, gamle parker - skove, ødemarker med forb-plæner - enge), som delvist kompenserer for "knusningen", og forskellige "vilde" arter forsøger at flytte dertil.

Sekund. I tilfælde af rigtige øer er øens grænser normalt fælles for alle arter af en given gruppe - fugle, sommerfugle og andre. I tilfælde af skovmikrofragmenter i steppen og hjemmehørende arter af menneskeskabte "øgrupper" viser det sig ofte, at levesteder for forskellige fuglearter, sommerfugle eller gnavere bliver forskellige, hvilket for én art vil være en "ø", for en anden en "halvø" eller "fastland". Først og fremmest skyldes det, at det er mellem nært beslægtede arter af samme laug , at der er maksimale forskelle i graden af ​​stabilitet/ustabilitet i de naturlandskaber, som de alle levede i før nedslaget.

Når økonomisk udvikling introducerer en "forstyrrelse", danner den ikke kun selve øgruppen, men sætter også niveauet af ustabilitet på dens "øer", normalt negativt relateret til størrelsen af ​​"øen". Jo mindre "øen" er, jo hurtigere ændrer dens form sig (mere præcist, konfigurationen af ​​"ø"-habitater i nærheden, inklusive selve "øen" og en ring med samme radius omkring den på grund af vegetationsændringer), herunder udseende / fjernelse af nye lignende websteder. Derfor kan mere labile arter udstillet med større fragmentering/ændring af levesteder danne permanente bosættelser, hvor deres nære slægtninge med mere konservative relationer til territoriet ikke er det. Derfor er der for én art én stor "ø", for en anden (økologisk tæt, fra samme slægt) er der to små isolater, med tilsvarende konsekvenser for bestandens stabilitet og den specifikke "snørerække" i "øhav".

Dannelse af ø-faunaer

Bebyggelsen af ​​fjerne øer forenkles, hvis der er mellemøer mellem dem og fastlandet, de såkaldte "stentrin". Sidstnævnte kunne forsvinde og dukke op igen over mange geologiske perioder. Ved hjælp af sådanne "trin" kunne arter sprede sig over meget lange afstande ved at bruge dem som et midlertidigt husly.

Normalt kommer dyr, der slår sig ned fra fastlandet til øgruppen, først til store øer og senere gennem smalle kanaler til fjerntliggende øer. Endelig dannes der på øerne, der ligger på migrationsruten, en vis rækkefølge af arter, hvis antal falder med afstanden fra fastlandet. F. Darlington kalder denne type distribution for immigration. På samme tid, på øerne af oceanisk oprindelse, observeres ifølge ham en anden type distribution - relikvie. Samtidig opstår "huller" på de enkelte øer i øgruppen som følge af udryddelsen af ​​visse arter af den tidligere fauna. På andre øer i øgruppen er disse arter bevaret. Derfor er rækkefølgen af ​​udbredelse af arter og slægter i skærgården krænket. Da arternes migration fra fastlandet sker i bølger, kan der opstå en blandet fauna på øen, bestående af forskellige elementer.

Der er en anden vigtig regelmæssighed i dannelsen af ​​ø-faunaer. Vi taler om at sikre nybyggere på øerne, deres naturalisering. Succesen med denne naturalisering afhænger af mange faktorer. Hårdføre og eurybiont- arter er mere tilbøjelige til at etablere sig end stenobionter . Hvis de abiotiske forhold på øen er væsentligt forskellige fra forholdene på de steder, hvor bosætterne kom fra, skal de igennem en periode med akklimatisering, hvor deres økologiske egenskaber kan ændre sig meget, og det kan føre til dannelsen af ​​nye underarter og arter. Den vellykkede naturalisering af arter nye på øen er alvorligt hæmmet af konkurrence fra dyr, der allerede lever på den. Mellem dem, med ligheden mellem miljøbehov, begynder en hård kamp for tilværelsen. Naturligvis har oldtimerne en række fordele i forhold til de nytilkomne - førstnævnte havde mere tid til naturalisering, især for at øge størrelsen af ​​deres befolkninger. Hvis nye arter formåede at forblive i faunaens sammensætning, så tilpasser dyrene sig gensidigt til eksistensen i den sidste fase af koloniseringen i en biocenose.

Normalt er ø-biocenoser meget enklere med hensyn til arter, rumlig og funktionel struktur end kontinentale. Biocenoser med en simpel struktur og dårlig artssammensætning er som bekendt meget ustabile og karakteriseret ved svag buffering. Dette forklarer øens biocenosers sårbarhed over for menneskelig indgriben, det være sig import af dyr, der er nye på øen, en ændring i habitat eller ødelæggelse af enhver art. Der er mange eksempler på denne slags.

Se også

Noter

  1. ↑ MacArthur RH , Wilson EO Teorien om øens biogeografi. — Princeton: Princeton Univ. Presse, 1967. - 293 s.
  2. ↑ Stolberg F.V. Byens økologi (urboøkologi). - K .: Vægten, 2000. - 464 s.
  3. ↑ Yanitsky O. N. Byens økologiske perspektiv. - 1987.
  4. ↑ Sukopp, H. & Wittig, R. (Hrsg.) (1998): Stadtökologie. Ein Fachbuch für Studium und Praxis. 2. uberarbeitete Auflage. - Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm (Gustav Fischer Verlag). — 474 S.
  5. ↑ Nasimovich Yu. A. Hydrografisk netværk i Moskva. - S. 50-61.

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger