Lignotuber

Lignotuber [1] ( eng.  lignotuber , af lat.  lignum  - træ, træ og lat.  tuber  - tuber ) - en strukturel anomali i udviklingen af ​​stammen , et træs rodkappe .

Lignotknolde dannes som følge af dannelsen af ​​hvilende knopper i de nedre knuder af stilken eller på kimstilken. Udviklingen af ​​burl begynder med en frøplante ved en af ​​de nederste bladknuder eller ved en kimbladsknude . I begyndelsen af ​​væksten består lignotuberen af ​​udifferentierede parenkymceller , hvorefter disse foci smelter sammen og forbindes samtidig med det nærmeste kambium . Processen med hættedannelse er altid ledsaget af en stigning i koncentrationen af ​​plantehormoner - auxiner  - i skuddenes apikale meristem (på grund af et fald i deres udstrømning). Apikal dominans fører til dannelse af skud fra sovende burl knopper.

Hættedannelse er en uspecifik proces, da den forekommer i en række forskellige grupper af planter, der ikke har et fælles fylogenetisk forhold og vokser i geografisk, klimatisk og økologisk forskellige områder. Lignotknolde er karakteristiske for eukalyptustræer , der findes i nogle egearter , på kamfertræer , valnødder , dunet birk og andre planter. De kan blive over ti meter i diameter og veje flere tons. Lingoknolde kan betragtes som specialiserede strukturelle formationer, evolutionær tilpasning til miljøforhold.

Terminologi

Udtrykket lignotuber blev opfundet i 1924 af den australske botaniker Leslie R. Kerr [2] . I 1984 konstaterede S. James en forskel i betydningen af ​​begreberne lignotuber (indeholder nødvendigvis knopper og er placeret i bunden af ​​stammen) og burl (uregelmæssigheder i trævækst med pilositet, generelt) [3] . På russisk er det også sædvanligt at kalde lignotuber netop rodkappe. Dens dannelse er altid forbundet med udviklingen af ​​hvilende knopper [1] . Vækst, der ikke indeholder sovende knopper, kaldes " suvel " [4] . Før udtrykket dukkede op, blev lingotuber, der adskiller sig fra hætter, kaldt "kapokoren". Opdelingen var udtalt, vendinger som "burls og kapokorns" blev brugt [5] .

Oprindelsesmekanisme

Fremkomsten af ​​lignotknolde skyldes dannelsen af ​​hvilende knopper i de nedre knuder af stilken eller på kimstammen (hypokotyl, en del af embryoet ) [6] [7] . Udviklingen af ​​burl begynder med en frøplante ved en af ​​de nederste bladknuder eller ved en kimbladsknude . Celledelingen af ​​bladgennembruddet fører til dannelsen af ​​flere foci af meristematisk væv , der intensivt deler og bevarer aktivitet. Ved begyndelsen af ​​væksten består lignotuberen af ​​udifferentierede parenkymceller . Disse brændpunkter smelter derefter sammen og forbindes samtidig med det nærmeste kambium (laget mellem træet og bast ). På overfladen af ​​burl er der en konstant vækst af kambium og følgelig træ og bast - volumenet af lignotuberen øges. Knopper dannes i kambium og nogle meristematiske foci [8] [9] .

Historisk set blev de slumrende knopper af burls først antaget for at være almindelige aksillære knopper, og alle er resultatet af flere forgreninger af nogle få tidligere etablerede knopper [10] . Denne hypotese er blevet tilbagevist. En anden version klassificerer hætteknopper som adnexale og mener, at de optræder i kambium af individuelle meristematiske foci [9] . E. A. Baranova påpeger, at dannelsen af ​​nye knopper i burl ikke svarer til den phylotaxis (bladarrangementet), der er typisk for arten, mens adnexale knopper bevarer den artsspecifikke type forgrening og bladarrangement [8] . På nuværende tidspunkt er rigtigheden af ​​den anden hypotese blevet vist: det har vist sig, at de ledende bundter af nabonyrer ikke kommer i kontakt med hinanden. Den tilsyneladende forgrening af nyren skyldes, at dannelsen af ​​accessoriske nyrer er tæt på den eksisterende sovende. Dannelsesfoci er områder af meristematisk væv, og nye knopper dannes straks af en gruppe [11] .

På det fysiologiske niveau er hættedannelsen stadig dårligt forstået. Det blev konstateret, at processen altid er ledsaget af en stigning i koncentrationen af ​​plantehormoner - auxiner  - i skuddenes apikale meristem (på grund af et fald i deres udstrømning). Apikal dominans fører til dannelse af skud fra sovende burl knopper. Således er dannelsen af ​​lignotknolde forbundet med processerne med apikal dominans og den lokale koncentration af væksthormoner. Det menes, at en lokal stigning i koncentrationen af ​​auxiner er en konsekvens af deres syntese i sovende nyrer. Hormoner øger aktiviteten af ​​cambium , processen med dens normale deling forstyrres. En zone af udifferentieret parenkymvæv opstår, der danner meristemer , hvori nye adnexale knopper opstår. De øger til gengæld den lokale koncentration af auxiner, og processen udvikler sig som en lavine. Som følge heraf dannes der mange sovende knopper på overfladen af ​​hætten [1] .

Lignotuber bør skelnes fra basal trætilstrømning, der forbinder siderødder til stammen - de kan vokse i gamle træer udsat for betydelig vindbelastning [12] .

De mest typiske træarter

Lignotknolde er typiske for eukalyptustræer : grænsende op til eucalyptus , Eucalyptus brevifolia og ficus-leaved eucalyptus (et forældet navn; siden 1995 er planten blevet klassificeret som corimbia ficus-leaved [13] ); deres burl størrelse kan nå 3 m i diameter og 1 m tyk. Disse anomalier er også typiske for banksia og dværgbusk eucalyptus malli der vokser i Australien. Lignotknolde udvikler sig fra kimbladsknopper af frøplanter af nogle egearter , herunder korkeg ( Quercus suber ), men er ikke karakteristiske for andre egearter og dannes ikke i modne træer [14] . Massive (op til 400 kg) rodkapper er karakteristiske for mongolsk eg ( Quercus mongolica ) og valnød ( Juglans regia ). Dunet birk ( Betula pubescens ) danner burler, der vejer op til 350 kg [11] .

Lignotuber, opdaget i den store lagune (48 km nord for byen Eureka ) efter en storm i 1977, var 12,5 meter i diameter og omkring 6 meter tyk og vejede 476,3 tons [15] . Blandt dikotblade findes de største lignotknolde på kamfertræer ( Cinnamomum camphora ) i Japan , Kina og Korea samt i Cape Town ( Sydafrika ). På godset Vergelegan nær Cape Town har træer plantet i slutningen af ​​det 17. århundrede muffinformede lignotknolde op til 9 m i diameter og op til 2 m tykke [16] [17] .

En turistattraktion i Australien er Old Bottle Butt lignotuber , som er  dannet på en redwood- art af Corymbia gummifera nær Wochop i New South Wales [18] [19] .

På Ruslands territorium er brunknolde typiske for sort poppel ( Populus nigra ) i Nordkaukasus  - burls kan optage hele den nederste tredjedel af stammen [1] . I Bashkiria findes lignotknolde på nogle eksemplarer af dunbirk ( Betula pubescens ) [9] .

Mange planter, der er modtagelige for lignotknolde, udvikler sig til buskeformer med mange stængler, der vokser fra en almindelig rodknolde [3] .

Biologisk rolle

Formelt refererer lignotuber til patologier af vævsvækst, men under visse betingelser gavner dens dannelse plantepopulationen, derfor betragtes lignotuber i botanik som en specialiseret strukturel formation dannet i evolutionsprocessen [20] [21] [2] .

En sådan vækst kan tjene som beskyttelse mod ødelæggelse af stammen - for eksempel mod virkningerne af brand [22] . Nogle videnskabsmænd mener, at lignotknolde udviklede sig som et resultat af planternes tilpasning til den øgede hyppighed af brande i de kvartære og tertiære perioder [23] .

Lignotuber har knopper , hvorfra yderligere stængler kan spire, og indeholder også næringsdepoter, der kan opretholde planten under en midlertidig mangel på fotosyntese . I lignotknolden dannes artsspecifikke kar og trakeider , og der ophobes næringsreserver. Når den øverste del af planten ødelægges, giver de hvilende knopper, der er placeret på den øverste del af hætten, anledning til skud - brunknolden udfører funktionen som et organ med vegetativ formering [24] .

Brunknoldes biologiske rolle ses tydeligt i Australiens flora, hvor dette fænomen er udbredt. Det mest oplagte eksempel er gummieukalyptus, som ofte danner en underjordisk rodkappe [25] (det trivielle navn på dette træ på engelsk er red bloodwood [26] , lit. "red blood tree"; systematisk indtil 1995 - Eucalyptus gummifera , derefter planten klassificeres som Corymbia gummifera [13] ). Denne type equilipta vokser på steder, hvor jordbrande opstår systematisk. I dette tilfælde ligner lignotknolde en trækage, der ligger under skovbunden i en dybde på op til 20 cm. Tykkelsen af ​​en sådan "kage" er normalt 10-20 cm, og området er meget betydeligt - op til 75 kvadrat. meter. m. I tilfælde af brand forkulles den øverste del af brunknolden, hvorved den nederste del beskyttes. Derefter dannes hvilende knopper langs omkredsen af ​​burl og langs kanterne af naturlige huller på stedet for bøjning omkring sten osv., som giver nye skud i regntiden. I denne periode vokser brunknolden også i bredden. Denne type vegetation i Australien har et særligt navn: " malli " [1] .

I planter af oliven ( Oleaceae ) og smørfrugt ( Elaeocarpaceae ) familierne erstatter lignotknolde rødderne. For eksempel danner langbladet notelea ( Notelaea longifolia ) en lignotknold, der ligner en gulerodsrod i formen, mens den egentlige rod atrofierer, og adventitative rødder vokser på lignotknolden [24] .

S. James, der studerede tørke-resistente buske i den midtkontinentale del af USA, identificerede en særlig type plantesamfund - chaparrals . Under hensyntagen til den konstante tørke og behovet for at opbevare næringsstoffer og have en "backup"-variant af vegetativ reproduktion, er rodkapper et tegn, der er fastsat ved naturlig udvælgelse, og ikke bare en form for reaktion fra en bestemt plante på den ydre påvirkning af evt. faktor [3] .

Forekomsten af ​​lignotknolde i forskellige grupper af planter indikerer fænomenets genetiske konditionalitet, men dets overvejelse som evolutionært unikt nyttigt er tvivlsomt. Det er almindeligt accepteret, at evolutionære progressive ændringer er ledsaget af en komplikation af organisationsniveauet af plantens struktur og funktioner, mens i tilfælde af en rodkappe falder strukturens orden tydeligt [27] .

Hættedannelse er en uspecifik proces, da den forekommer i en række forskellige grupper af planter, der ikke har et fælles fylogenetisk forhold og vokser i geografisk, klimatisk og økologisk forskellige områder. Samtidig er effektiviteten af ​​lignotknolde som organer for vegetativ formering kun blevet vist for hjemmehørende arter i Australien, i andre tilfælde er de udtalte adaptive egenskaber af knogler tvivlsomme [1] . For eksempel i dunet birk ( Betula pubescens ) er det ikke selve knoldene, der er vigtige for genopretningen af ​​planten i tilfælde af skade, men tilstedeværelsen af ​​hvilende knopper i området af rodhalsen (overgangszonen) mellem hovedroden og hypokotylen [28] ). Samtidig falder birks regenereringsevne markant med alderen, og vegetativ formering af gamle planter spiller ikke en væsentlig rolle. Ifølge V. V. Korovin kan bevarelsen af ​​befolkningen under visse forhold, for eksempel i flodslette birkeskove med et højt græsklædt bunddække, hvor frøformeringen er vanskelig, afhænge af tilstedeværelsen af ​​træer med rodhætter. En lignende situation eksisterer i bestanden af ​​valnød ( Juglans regia ) i Kara-Alma- kanalen ( Kirgisistan ). Vækstbetingelser giver ikke pålidelig frø-reproduktion, og næsten alle træer af denne art i kanalen har lignotknolde, og svækkede eksemplarer har hønseskud eller stammer af dattertræer udsprunget fra rodknolden [11] . Derudover kan væksten af ​​spidsknopper begynde på grund af beskadigelse af en del af kronen [29] .

Hættedannelse hos mange arter er mere karakteristisk for modne træer, der har afsluttet deres biologiske cyklus. I dette tilfælde er det logisk at betragte processen som et centripetalt stadium i planteudvikling ifølge V.O. Sandsynligvis var sådanne formationer tidligere vigtigere end i moderne tid [1] . Nogle videnskabsmænd mener, at evnen til at danne burls, herunder basale, som giver mulighed for at genoprette den overjordiske del af planten, er til stede i mange plantearter, selvom de sjældent viser denne evne på nuværende tidspunkt [7] [31 ] .

Spørgsmålet om at tilskrive denne anomali til patologier er fortsat genstand for diskussion. På den ene side er det formelt accepteret at kalde patologi enhver strukturel anomali i udviklingen af ​​en plante. På den anden side, i tilfælde af vanskeligheder med frøformeringen , sørger lignotknolde for bevarelsen af ​​bestanden i nogle plantegrupper, for eksempel en række eukalyptusarter i Australien [2] , valnød ( Juglans regia ) og dunet birk ( Betula pubescens ) i Rusland. Under hensyntagen til disse kendsgerninger viser betragtningen af ​​basalhætter som en utvetydig patologisk tilstand sig at være forkert, da de i disse tilfælde kan betragtes som specialiserede strukturelle formationer, evolutionær tilpasning til miljøforhold [20] .

Noter

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Korovin V.V., Kurnosov  G.A. - 2000. - S. 29-34 .
2. ↑ 1 2 3 Carr DJ, Carr SG M, Jahnke R. The eucalipt lignotuber: a position-dependent organ // Annals of Botany. - 1982. - Bd. 50. - S. 481-489. - doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a086388 .
3. ↑ 1 2 3 James S. Lignotuber og burls. Deres struktur, funktion og økologiske betydning i Middelhavets økosystem // Botanisk gennemgang. - 1984. - Bd. 50, nr. 3 . - S. 225-266. - doi : 10.1007/BF02862633 .
4. ↑ Korovin V.V., Kurnosov G.A. Strukturelle anomalier: tilfældigheder eller ... // Vestnik MGUL - Forest Bulletin. - 2009. - Nr. 1 . - S. 26-31 .
5. ↑ Sinadsky Yu. V. Bereza. Dens skadedyr og sygdomme. - M .: Nauka, 1973. - S. 27.
6. ↑ Korovin V.V. Om den biologiske betydning af birketræer / V.V. Korovin // Bulletin of the MOIP. Afd. Biol, 1971. - T. 76. - Nr. 2. - S. 113-118.
7. ↑ 1 2 Chattaway MM Udvikling af knopper og dannelse af knolde i eukalypter  //  Australian Journal of Botany. - 1958. - Bd. 6 , iss. 2 . - S. 103-115 . — ISSN 0067-1924 . - doi : 10.1071/BT9580103 .
8. ↑ 1 2 Baranova E. A. Dannelse og udvikling af aksillære og hvilende knopper i eucalyptus // Botanisk tidsskrift. - 1960. - T. 46. - Nr. 8. - S. 1169-1175.
9. ↑ 1 2 3 Korovin VV Funktioner af strukturen af ​​birketræer. // Botanisk tidsskrift. - 1970. - T. 55 , nr. 11 . - S. 1575-1584 .
10. ↑ Kozmin AB Opdræt og kultur af burl birk. - M.: 1965. - 18 s. (Forfatterens abstract af diss. kandidat for landbrugsvidenskab).
11. ↑ 1 2 3 Korovin VV Morfologiske og anatomiske ændringer i stammen af ​​træagtige planter under unormal vækst. - M. , 1987. - 47 s. - (Forfatterens resumé af afhandlingen fra Doktor i Biologi).
12. ↑ Belov S. V. Vind er hovedfaktoren, der bestemmer træstammernes form og deres stabilitet // Skovbrug, skovkulturer og jordbundsvidenskab: saml. videnskabelig arbejder. Problem. 3. - L .: RIO LTA, 1974. - S. 3-24.
13. ↑ 1 2 Kenneth Hill, Lawrence Johnson. Systematiske undersøgelser i eukalypterne. 7. En revision af blodskovene, slægten Corymbia (Myrtaceae)  // Telopea. — 1995-12-13. - T. 6 , nej. 2-3 . — S. 185–504 . - doi : 10.7751/telopea19953017 .
14. ↑ Molinas ML, Verdaguer D. Lignotubers vækst i korkegen ( Quercus suber ; Fagaceae). I. Late embryo  (engelsk)  // American Journal of Botany  : journal. - Botanical Society of America , 1993. - Vol. 80, nej. 2 . - S. 172-181. - doi : 10.2307/2445037 .
15. ↑ Del Tredici P. Redwood burls: udødelighed under jorden  // Arnoldia. - 1999. - Bd. 59, nr. 3 . - S. 14-22.
16. ↑ Esterhuyse N. Bemærkelsesværdige træer i Sydafrika . — 1. udg. - Pretoria, Sydafrika: Briza, 2001. - S. 102-103. - ISBN 978-1-875093-28-1 .
17. ↑ Pakenham, T. Verdens bemærkelsesværdige træer . — Første amerikanske udgave. — New York. - S. 122-123. - ISBN 978-0-393-04911-4 .
18. ↑ Rød "Old Bottlebutt"  (engelsk)  (utilgængeligt link) . Nationalt register over store træer (Australien) . Hentet 17. juni 2020. Arkiveret fra originalen 1. april 2020.
19. ↑ Gammel flaskesko . Tripadvisor . Dato for adgang: 18. juni 2020. (ubestemt)
20. ↑ 1 2 Korovin V.V. Dannelse af knopper i dunet birk som en form for økologisk tilpasning // . - L . : Nauka, 1975. - S. 170-173.
21. ↑ Korovin V. V., Kurnosov G. A. Patologi og anomali i strukturen af ​​stammen af ​​træagtige planter. 2002. - Nr. 2. - S. 29-32.
22. ↑ Paula S.; Naulin P.I.; Arce C.; Galaz C.; Pausas JG Lignotubers i middelhavsbassinplanter  (engelsk)  // Planteøkologi . - 2016. - Bd. 217 , nr. 6 . - s. 661-676 . - doi : 10.1007/s11258-015-0538-9 .
23. ↑ Susana Paula, Paulette I. Naulin, Cristian Arce, Consttanza Galaz, Juli G. Pausas. Lignotknolde i middelhavsbassinplanter  (engelsk)  // Planteøkologi. – 2016-06. — Bd. 217 , udg. 6 . — S. 661–676 . — ISSN 1573-5052 1385-0237, 1573-5052 . - doi : 10.1007/s11258-015-0538-9 .
24. ↑ 1 2 Lacey CJ, Jahnke R. Forekomsten og arten af ​​brunknolde i Notelaea longifolia og Elaeocarpus // Austral. J. Bot. — Bd. 32. - Nr. 3. - S. 311-322.
25. ↑ Mullette KJ, Bamber RK Studier af lignotknolde af Eucaliptus gummifera (Gaerth., Hochr.). Arv og kemisk sammensætning // Austral. J. Bot. - 1978. - V. 26. - Nr. 1. - S. 23-28.
26. ↑ Skovtræer i Australien. — 5. udg. - Collingwood, Victoria: CSIRO Pub, 2006. - S. 238.  - ISBN 0-643-06970-4 .
27. ↑ Takhtadzhyan A. L. Veje til adaptiv evolution af planter // Botanisk tidsskrift - 1951. - T. 36. - Nr. 3. - S. 231-239.
28. ↑ Korovkin O. A. Anatomi og morfologi af højere planter. Ordliste - M .: Drofa, 2007. - 268 s.
29. ↑ Sinadsky Yu. V. Bereza. Dens skadedyr og sygdomme. - M .: Nauka, 1973. - S. 143.
30. ↑ Kazaryan V. O. Aldring af højere planter - M .: Nauka, 1969. - 314 s.
31. ↑ CJ Lacey. Udvikling af store pladelignende lignotknolde i Eucalyptus botryoides Sm. I relation til miljøfaktorer  (engelsk)  // Australian Journal of Botany. - 1983. - Bd. 31 , udg. 2 . — S. 105–118 . — ISSN 1444-9862 . - doi : 10.1071/bt9830105 .

Ordbøger og encyklopædier	Britannica (online)