Cryptomycetes

Cryptomycetes

Rozella allomycis i celler af chytridiomycete Allomyces
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:ObazoaSkat:Bageste flagellerSkat:NucletmyceaSkat:OpisthosporidiaType:Cryptomycetes
Internationalt videnskabeligt navn
Cryptomycota Jones, 2011
Synonymer
  • Rozellida Lara et al. , 2010 [1]
  • Rozellomycota Corsaro , 2014 [2]

Cryptomycetes [3] ( lat.  Cryptomycota ), eller rosellida [4] ( lat.  Rozellida ), er en type [5] protister relateret til svampe fra opisthokont -gruppen . Alle repræsentanter er obligatoriske intracellulære parasitter eller parasitoider af eukaryote organismer. Fra 2015 omfatter taxonet 3 beskrevne slægter : ''Rozella'' (26 arter ), Paramicrosporidium (2 arter) og Nucleophaga (1 art). Derudover inkluderer kryptomyceter et stort antal ribosomale RNA -gensekvenser opnået ved hjælp af metagenomiske metoder [1] .

Biologi

Alle beskrevne typer af rosenlider er intracellulære parasitter eller parasitoider. Repræsentanter for slægten Rozella inficerer akvatiske former for svampe og oomyceter . Arten R. coleochaetis blev fundet i grønalgen ''Coleochaete'' [6] . Paramicrosporidium og Nucleophaga inficerer repræsentanter med amøber ved at udvikle sig inde i kernerne af deres værter [2] [7] .

Blandt kryptomycetceller isoleret fra miljøprøver ved hjælp af TSA- FISH-teknikken og ikke tilhørende den beskrevne art, blev der fundet former, der danner associationer med andre organismer, primært med kiselalger . Forfatterne af denne undersøgelse foreslog, at disse kryptomyceter kan føre en fri -levende epibiotisk livsstil 8] . Det er dog muligt, at disse celler er invasive cyster knyttet til cellerne i værtsorganismen (denne fase af livscyklussen er typisk for repræsentanter for Rozella ) [2] .

Livscyklus

To fundamentalt forskellige varianter af livscyklussen er blevet beskrevet for rosellid . Den første er karakteristisk for repræsentanter for slægten Rozella : mobile zoosporer kontakter værtscellen og bliver indkapslet . Cysten danner et rør, der vokser ind i værtscellen, samt en stor vakuole i den bageste ende. På grund af udvidelsen af ​​sidstnævnte indføres parasittens amøbiske protoplast fra cysten i den inficerede celle. Parasitten vokser aktivt og nærer sig, herunder gennem fagocytose . Så begynder nuklear fission i parasitcellen , og der dannes sporangium , hvori der dannes et stort antal nye zoosporer, som trænger ind i det ydre miljø for at inficere andre celler eller andre individer. Derudover kan nogle arter af Rozella danne sovende sporer designet til at overleve ugunstige forhold [6] .

En anden variant af livscyklussen er karakteristisk for repræsentanter for slægterne Paramicrosporidium og Nucleophaga . De immobile sporer af parasitter fagocyteres af amøber og invaderer kernerne i sidstnævnte. Parasitter vokser aktivt og fodrer, hvorefter de bliver til encellede sporangier, hvor der dannes nye sporer. Under hele udviklingen af ​​parasitter forbliver amøbens kernehylster intakt. Efter at hele kernens volumen er optaget af parasitter, ødelægges værtscellen, og sporerne frigives til det ydre miljø [2] [7] .

Strukturelle træk ved cellen

Rosellid-cellestørrelsen varierer fra 1 til 10 mikrometer afhængigt af livscyklusstadiet og arten. Alle stadier af Rozellas livscyklus , med undtagelse af modne hvilesporer, mangler en kitinøs cellevæg og har et standardsæt af celleorganeller . Zoosporer af Rozella bærer et enkelt flagelum placeret i den bageste ende af cellen [6] . Paramicrosporidium- og Nucleophaga - sporer minder på mange måder om microsporidia- sporer , de er ovale eller runde i form, dækket af kitin- og proteinholdige membraner, der mangler flagel og mitokondrier . Paramicrosporidium har strukturer, der ligner komponenter i mikrosporidia - ekstruderingsapparatet : et polært filament og en ankerskive [2] .

Metabolisme

Fra 2015 er metaboliske data kun tilgængelige for arten Rozella allomycis , hvis genom er blevet sekventeret. Det mitokondrielle genom af denne art viser en betydelig grad af reduktion og er repræsenteret af et cirkulært molekyle på omkring 12 tusinde basepar i størrelse , der koder for seks proteiner - komponenter i den respiratoriske elektrontransportkæde . Samtidig mangler R. allomycis kompleks I af dette system. I genomet af denne art blev alle komponenter i Krebs-cyklussen også fundet , hvilket indikerer denne organismes evne til at producere ATP ved hjælp af oxidativ phosphorylering . Samtidig blev der fundet unikke elementer af det metaboliske system, der er karakteristiske for microsporidia i R. allomycis : en alternativ respiratorisk kæde, repræsenteret af cytoplasmatiske og mitokondrielle former for NADH-dehydrogenase og en alternativ oxidase , såvel som nukleotidbærere, der anvendes af microsporidia til direkte transport af ATP fra værtscellens cytoplasma [9] .

Systematisk position: historie og moderne ideer

Slægten Rozella blev beskrevet i 1872 af den franske botaniker Maxime Cornu [11] . Disse organismer blev betragtet som chytridsvampe indtil offentliggørelsen af ​​resultaterne af molekylære fylogenetiske undersøgelser af Lara et al. i 2010. Forfatterne demonstrerede, at Rozella sammen med LKM11-kladen, repræsenteret af sekvenserne af gener, der er isoleret ved hjælp af metagenomiske metoder , danner et separat monofyletisk taxon . Forfatterne identificerede denne klade som den mest basale gren i svampe og gav den navnet Rozellida [1] .

I 2011 udgav Jones et al. en formel taksonomisk beskrivelse af denne gruppe, hvor de tildelte den en typerangering og navnet Cryptomycota [5] . I 2013 offentliggjorde James et al. resultaterne af dechifrering af genomet af Rozella allomycis , hvor det blev vist, at kryptomyceter deler mange unikke egenskaber med mikrosporidier (en gruppe af intracellulære parasitter relateret til svampe), og mikrosporidier er de nærmeste slægtninge til rosellid [ 9] .

I 2014 beskrev Corsaro et al. en ny cryptomycete-art: Paramicrosporidium , som er fundamentalt forskellig morfologisk fra Rozella og i mange henseender ligner mikrosporidier. Baseret på dette gav forfatterne en ny taksonomisk karakterisering af kryptomyceter og foreslog også et nyt navn til gruppen: Rozellomycota [2] . Samme år påviste Karpov et al., at kryptomyceter sammen med mikrosporidier og aphelider (en taxon af parasitoidalger relateret til svampe) er søstergrupper, og alle tre klader danner til gengæld et søstertakson med hensyn til svampe [10 ] [12] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 Lara E., Moreira D., López-García P. Miljøkladden LKM11 og Rozella danner den dybeste forgrenede klade af svampe // Protist. - 2010. - Bd. 161. - S. 116-121. - doi : 10.1016/j.protis.2009.06.005 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Corsaro D., Walochnik J., Venditti D., Steinmann J., Müller KH., Michel R. Mikrosporidia-lignende parasitter af amøber tilhører den tidlige svampeafstamning Rozellomycota // Parasitol Res. - 2014. - Bd. 113. - S. 1909-1918. - doi : 10.1007/s00436-014-3838-4 .
  3. ↑ Alyoshin V.V. Fylogeni af hvirvelløse dyr i lyset af molekylære data: udsigter til færdiggørelsen af ​​fylogenetik som en videnskab // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2013. - Nr Bilag 2 . - S. 9-38 .
  4. ↑ Leontiev D. V. Generel biologi: Systemet i den organiske verden. - Kharkov: Kharkov State Veterinary Academy, 2014. - S. 66.
  5. ↑ 1 2 Jones MD, Richards TA, Hawksworth DL, Bass D. Validering og begrundelse af phylumnavnet Cryptomycota phyl. nov. // IMA Fungus.. - 2011. - Vol. 2. - S. 173-175. - doi : 10.5598/imafungus.2011.02.02.08 .
  6. ↑ 1 2 3 Gleason, FH, Carney, LT, Lilje, O. og Glockling, SL Økologiske potentialer for arter af Rozella (Cryptomycota) // Fungal Ecol.. - 2012. - Vol. 5. - S. 651-656. - doi : 10.1016/j.funeco.2012.05.003 .
  7. ↑ 1 2 Corsaro D, Walochnik J, Venditti D, Müller KD, Hauröder B, Michel R. Rediscovery of Nucleophaga amoebae, a novel member of the Rozellomycota // Parasitol Res.. - 2014. - Vol. 113. - P. 4491-4498. - doi : 10.1007/s00436-014-4138-8 .
  8. ↑ Jones MDM, Forn I, Gadelha C, Egan MJ, Bass D, Massana R, Richards TA. Opdagelsen af ​​nye mellemformer omdefinerer livets svampetræ   // Naturen . - 2011. - Bd. 474.—S. 200–203. - doi : 10.1038/nature09984 .
  9. ↑ 12 James, TY, Pelin, A., Bonen , L., Ahrendt, S., Sain, D., Corradi, N., et al. Delte signaturer af parasitisme og fylogenomi forener Cryptomycota og Microsporidia. (engelsk)  // Current Biology . - Cell Press , 2013. - Vol. 23. - P. 1548-1553. - doi : 10.1016/j.cub.2013.06.057 .
  10. ↑ 1 2 Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Morfologi, fylogeni og økologi af aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) og forslag til det nye superfylum Opisthosporidia // Frontiers in Microbiology. - 2014. - Bd. 5, nr. 00112 . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00112 .
  11. ↑ Cornu M. Monographie des Saprolegniées  (fransk)  // Annales des Sciences Naturelles, Botanique. - 1872. - T. 15 , nr. 5 . - s. 1-198 (se s. 148) .
  12. ↑ Karpov SA, Mamkaeva MA, Benzerara K, Moreira D, López-García P. Molecular phylogeny and ultrastructure of Aphelidium aff. melosirae (Aphelida, Opisthosporidia) // Protist.. - 2014. - Vol. 4, nr. 165 . - s. 512-526. - doi : 10.1016/j.protis.2014.05.003 .