Metamorfose af insekter

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 2. januar 2022; verifikation kræver 1 redigering .

Insektmetamorfose er ligesom andre dyrs metamorfose en dyb omstrukturering af organismens indre og ydre struktur gennem hele dens liv. I overensstemmelse med dette er den postembryonale udvikling af et insekt opdelt i mindst to klart definerede udviklingsstadier : larve og voksen . I mange tilfælde går insektet i udviklingsprocessen gennem yderligere stadier: puppe , triungulin osv.

Afhængigt af antallet af udviklingsstadier skelnes der i langt de fleste insekter mellem to hovedtyper af metamorfose: ufuldstændig og fuldstændig transformation. Ifølge disse to typer transformation er vingede insekter opdelt i to store grupper - insekter med ufuldstændig transformation og insekter med fuldstændig transformation . Følgelig var hovedtrækket ved insektbiologi - metoden til metamorfose - det vigtigste kriterium for klassificering .

Larvestadiet

Larvens liv begynder efter udklækning fra ægget . Umiddelbart efter udklækningen mangler larven ofte stadig sin normale farve, er normalt farveløs eller hvidlig og har blød integument. Men hos åbenlyst levende larver sker farvningen og hærdningen af ​​integumentet meget hurtigt, og larven får et normalt udseende. Fødestimuli skabes, hos nogle - efter fordøjelsen af ​​resterne af den embryonale blomme og udskillelsen af ​​ekskrementer. Larven går ind i en tid med forbedret ernæring, vækst og udvikling. Vækst og udvikling er ledsaget af periodisk udskillelse af neglebåndet . På grund af smeltning øges kroppen, og dens ydre ændringer opstår.

Antallet af smeltninger under larvens udvikling varierer fra tre ( fluer ) til 25-30 ( majfluer og stenfluer ). Efter hver fældning flytter larven til næste stadium , så fældningerne deler larvernes alder, mens antallet af instars er lig med antallet af fældninger.

Stigningen i kropsvægt med hver efterfølgende molt adlyder nogle gange en geometrisk progression med nævneren q=2. Således vil kropsvægten af ​​larverne i den n'te alder blive bestemt af følgende formel:

a n = 2 n–1 a 1 ,

hvor en 1 - kropsvægt ved den første alder. En sådan afhængighed er dog langt fra altid observeret: progressionsnævneren afhænger stærkt af ernæringsforholdene og artens karakteristika. Så f.eks. passer larvens integumenter umiddelbart efter smeltningen ikke tæt til kroppen, så den kan vokse mellem fældninger, og for eksempel øger silkeormen sin kropsvægt med 10.000 gange på fem tidspunkter.

Spørgsmålet om at bestemme larvernes alder er væsentligt. Uden nøjagtig aldersbestemmelse er det umuligt at organisere skadedyrsbekæmpelse med succes, signalere timingen af ​​dens udvikling eller studere insektbiologi. Fastlæggelse af alder i henhold til kropsstørrelse er upålidelig, da afhængigt af larvens tilstand kan dens segmenter strækkes eller nærme sig hinanden, så størrelserne af larverne i hver alder kan overlappe med tilstødende instars.

Hos insekter med ufuldstændig metamorfose adskiller larvernes alder sig sædvanligvis godt i en række karakterer - graden af ​​udvikling af vingeprimordia, antallet af segmenter i antennerne osv. Larvernes udvikling er her ledsaget af væsentlige eksterne ændringer.

Hos insektlarver med fuldstændig metamorfose manifesteres deres overgang fra en alder til en anden hovedsageligt i en stigning i kropsstørrelsen, som dog er variabel. For at bestemme alderen på disse larver måles derfor normalt størrelsen af ​​hårde, ikke-strækbare kropsdele, såsom hovedkapslen.

Typer af metamorfose hos insekter

Ufuldstændig transformation

Ufuldstændig transformation , eller hemimetamorfose ( andre græske ἡμι-  - "semi-" og μόρφωσις  - "transformation") er generelt karakteriseret ved kun at passere tre stadier - æg, larver og voksne . Insektlarver med ufuldstændig transformation ligner udadtil voksne og har ligesom sidstnævnte sammensatte øjne, det samme som hos voksne, mundorganer og i ældre aldre veldefinerede ydre rudimenter af vinger . Derudover fører larver hos mange insekter med ufuldstændig metamorfose en livsstil, der ligner voksne og kan forekomme sammen med sidstnævnte. Insekter med denne type metamorfose er tildelt den taksonomiske gruppe Exopterygota (eller Hemimetabola) inden for infraklassen Neoptera .

På grund af den store morfologiske og biologiske lighed med voksne, kaldes sådanne larver imago- lignende eller nymfer (nogle gange er udtrykket "nymfe" brugt om larver af kun de sidste stadier med udviklede vingeknopper er forkert). Nymfer af stenfluer og guldsmede gennemgår en særlig modifikation - de ligner også voksne, men de lever i vand og har foreløbige , det vil sige specielt larver, organer - gæller osv. Sådanne larver kaldes naiader .

Som en undertype af hemimetamorfose skelnes dens forenkling også - hypomorfose ( latinsk  hypomorfose ), karakteristisk for sekundært vingeløse repræsentanter for insekter med ufuldstændig transformation - lus , lus , nogle kakerlakker , orthopteraner osv. Med hypomorfoser er indistiske fra praktisk talt udadvendte , nvt. . Tidligere troede man endda, at disse insekter udviklede sig uden transformation.

Fuld transformation

Fuldstændig transformation , eller holometamorfose ( anden græsk ὅλος  - hel, komplet og μεταμόρφωσις  - transformation), er karakteriseret ved passagen af ​​fire til fem stadier - æg, larver, pupper , voksne og nogle gange prepupper . Insekter med denne type metamorfose er tildelt den taksonomiske gruppe Endopterygota (eller Holometabola) som en del af infraklassen Neoptera .

Insektlarver med fuldstændig metamorfose minder som regel lidt om voksne, derfor kaldes de ægte larver . Faktisk er det svært at genkende et voksent bevinget insekt i den ormelignende larve af en bille eller larven af ​​en sommerfugl . Desuden er larven altid blottet for sammensatte øjne, ydre rudimenter af vinger og har ofte en anden type mundorganer end voksne. Ofte er segmenterne af kroppen af ​​en ægte larve homogene, det vil sige, at der ikke er nogen skarp opdeling af kroppen i thorax- og abdominalsektionerne. Derudover lever ægte larver i et andet miljø end voksne. I denne henseende er de fleste organer af ægte larver midlertidige eller, som de siger, foreløbige i naturen, og udfører funktionerne i et rent larveliv. Disse organer hos voksne insekter efterlader normalt ikke spor. Blandt larvernes foreløbige organer er: maveben, mundapparat, edderkoppekirtler osv.

Hovedparten af ​​ægte larver tilhører tre grupper:

Ifølge Berleses teori gennemgår embryonet flere stadier i ægget, hvor udklækning er mulig. Klassificeringen baseret på dette koncept opdeler larverne i disse stadier.

Uligheden mellem ægte larver og den voksne fase strækker sig også til livsstilen - mad, levesteder osv.

Efter at have fuldført sin vækst, stopper den sande larve fra sidste stadium med at spise, bliver ubevægelig, smelter for sidste gang og bliver til en puppe . Nogle gange indledes puppen af ​​et særligt stadium kaldet præpuppen. Faktisk er dette den sidste alder af den sande larve, hvortil overgangen er ledsaget af et tab af mobilitet, en reduktion i størrelse og begyndelsen af ​​histolyseprocessen længe før molten til puppen.

Anamorfose

Anamorfose ( anden græsk ἀνα- - et præfiks med betydningen opadgående bevægelse, forstærkning, gentagelse, omvendt handling og μόρφωσις  - udsigt, synlighed) er en af ​​de to primære former for insektmetamorfose, muligvis karakteristisk for de mest primitive insektordener - bessyazkovy . Ved anamorfose ligner larverne udadtil meget voksne, men har et mindre antal abdominale segmenter. Med udviklingen af ​​larven er der en stigning i yderligere segmenter i toppen af ​​maven, men deres fulde antal nås kun i den voksne fase. Denne type transformation er udbredt i tusindben , remipedia og andre "lavere" leddyr . Det skal bemærkes, at tilstedeværelsen af ​​ægte anamorfose i bessyazhkovyh gentagne gange blev stillet spørgsmålstegn ved. Ud over stigningen i antallet af abdominale segmenter med smeltning, er metamorfosen af ​​bessyazhkovyh også interessant i nærvær af predimago- stadiet .

For flere detaljer, se Bessyazhkovye

Primær transformation

Primær transformation eller protomorfose ( anden græsk πρῶτος  - første og μόρφωσις  - udsigt, synlighed), er den anden type metamorfose primært for insekter, bevaret i springhaler , tostjerner , børstehaler og majfluer . Det er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​to voksne stadier: subimago og imago . Larven ligner generelt voksenstadiet.

Hypermorfose

Hypermorfose ( andre græsk ὑπερ-  - super- og μόρφωσις  - udseende, synlighed) er en modifikation af hemimetamorfose, som på en eller anden måde er en overgang til fuldstændig transformation. Karakteristisk for hvidfluer , coccider og trips . Dens forskel fra ufuldstændig transformation er udseendet i slutningen af ​​udviklingen af ​​larverne i hvilestadiet, nogle gange kaldet pseudopupa . Desuden er nymfen af ​​disse insekter (især hos hankoccider) ikke så lig et voksent insekt som hos insekter med typisk hemimetamorfose. På hvilestadiet under hypermorfose er der imidlertid stadig ingen sådan kompleks omstrukturering af strukturen, som sker med fuldstændig transformation.

Hypermetamorfose

Hypermetamorfose , eller overdreven fuldstændig transformation ( andre græske ὑπερ-  - super- og μεταμόρφωσις  - transformation), er en komplikation af fuldstændig transformation, et karakteristisk træk ved hvilket er tilstedeværelsen af ​​flere former for larver, og nogle gange flere puppestadier. Larver af den første alder har et særligt navn - triungulin . De er sædvanligvis campodeoide, hvilket adskiller sig skarpt fra larverne i anden og efterfølgende instars - ormelignende med varierende grad af udvikling af brystbenene. Sådanne skarpe forskelle mellem unge og ældre larver er forbundet med deres forskellige levevis: den første, efter at have forladt ægget, løber aktivt rundt og leder efter bytte, men efter at have fundet det, smelter de og bliver til parasitære larver, den biologiske rolle som som er vækst og ernæring. Overdreven fuld metamorfose er typisk for viftevinger , summende , blærer osv.

Fysiologi af metamorfose

Metamorfose ledsages, udover ydre, også af indre forandringer. Hormoner spiller en vigtig rolle i metamorfose .

Ved ufuldstændig transformation forløber interne ændringer gradvist og under overgangen til voksenfasen ledsages der ikke en radikal omstrukturering af hele larveorganisationen; mange organer i larverne er bevaret hos voksne. Selv rudimenterne af æggestokkene og testiklerne findes allerede i larverne i den første alder, udvikler sig gradvist, og ved overgangen til det voksne stadium bliver de hos nogle arter til fuldt modne kønskirtler, i andre udvikler de sig fuldt ud i den voksne tilstand.

Insekter med fuldstændig metamorfose har en helt anden karakter af indre ændringer. Deres larver adskiller sig skarpt fra voksne, så overgangen til voksenstadiet kræver uundgåeligt en radikal omstrukturering af hele den morfologiske og biologiske organisation. Denne omstrukturering sker hovedsageligt i puppestadiet og er sammensat af to processer - histolyse og histogenese .

Essensen af ​​histolyse er ødelæggelsen af ​​larveorganer, ledsaget af penetration og indtrængning i væv af hæmocytter . Indholdet af puppen vender som det var tilbage til æggets udifferentierede tilstand. Alle systemer i larvens krop udsættes for histolyse, bortset fra nerve-, reproduktions- og rygkarrene.

I fremtiden erstattes histolyse af histogenese, hvis endelige mål er konstruktionen af ​​nye, imaginære organer fra den dannede flydende masse. En vigtig rolle i histogenese spilles også af imaginære rudimenter - grupper af celler, hvorfra visse væv og organer opstår.

Den vigtigste rolle i metamorfose spilles af det endokrine system . Væksten og udviklingen af ​​insekter reguleres af hjernens neurosekretoriske celler , hjertelegemerne , akkumulatorerne og prothoraxkirtlerne . Hjernehormonet transporteres gennem hjernens axoner til hjertelegemerne og derfra til blodet . Det stimulerer stofskiftet såvel som de protorakale kirtler, der producerer smeltehormonet ecdyson . De tilstødende kroppe udskiller juvenilt hormon , som hæmmer smeltning ind i voksenfasen og stimulerer vækst og udvikling af larveorganer. Med alderen overgår væksten af ​​larvens krop væksten af ​​unge kroppe, og deres rolle falmer gradvist. Strømmen af ​​ungdomshormon til blodet stopper, og insektet går ind i voksenstadiet.

Resultaterne af eksperimenterne med transplantation af unge kroppe til larver i sidste stadium i Orthoptera og insekter resulterede i produktionen af ​​yderligere, unormalt store larver. Under eksperimentelle forhold er det således muligt at øge antallet af larvestadier.

Fasevariabilitet

En særlig form for metamorfose, som går sammen med den vigtigste, er den såkaldte fasevariabilitet , som oprindeligt blev opdaget i græshopper , men derefter fundet i andre orthoptera , såvel som hos pindeinsekter , sommerfugle og andre insekter. Dens essens ligger i det faktum, at når der opstår overfyldning af individer, ændres artens morfologiske og biologisk-fysiologiske egenskaber - pigmenteringen af ​​integumentet øges (hovedsageligt på grund af den delvise aflejring af metaboliske produkter i dem ), proportionerne og formen af kropsdele ændrer sig, udvikling accelererer, adfærd ændrer sig. Der er en flokfase ( lat.  phasis gregaria ). Når individer spredes, går disse egenskaber tabt, og arten vender tilbage gennem en overgangsfase ( lat.  phasis transiens ) til sin oprindelige tilstand - en enkelt fase ( lat.  phasis solitaria ). Forskellene mellem faserne er så store, at uvidenhed om deres natur gav anledning til opdelingen af ​​en art i 2-3.

Oprindelse af fuldstændig transformation

Uden tvivl var den fuldstændige transformation et kæmpe spring i udviklingen af ​​insekter og hele stammen af ​​leddyr . Der er to hovedhypoteser om dens oprindelse. Tilhængere af begge er enige om, at ufuldstændig transformation og følgelig dens åbenlyse derivater (hypo- og hypermorfose) stammer fra den primære type metamorfose - protomorfose. Hvad angår forekomsten af ​​holometamorfose, er meningerne forskellige.

Ifølge hypotesen om uafhængig oprindelse , foreslået af M. S. Gilyarov , A. A. Zakhvatkin og A. G. Sharov , er fuldstændig transformation den evolutionære udvikling af protomorfose. Under protomorfose lever larver og voksne normalt i jorden, under planterester og andre beskyttede steder. Men erhvervelsen af ​​vinger bidrog uundgåeligt til voksnes overgang til en åben livsstil, hvilket igen tvang deres ømme larver til også at leve åbent under stærk indflydelse af ugunstige forhold. Det blev nødvendigt for larverne at tilpasse sig disse forhold, som til sidst fulgte to veje. I nogle tilfælde begyndte udviklingen at foregå mere og mere under æggets beskyttelse. Klækning blev mere og mere forsinket og forekom på senere udviklingsstadier, det vil sige, at embryonal udvikling blev udført. Larverne klækkede allerede tilpasset en åben livsstil, mens selve ægget blev meget større og rigere på næringsrig blomme. I andre tilfælde skiftede larverne til en endnu mere skjult levevis, hvorved deres ormelignende karakteristika blev mere og mere intensiveret, og embryonet blev dembryoniseret. Der opstod et skarpt hul mellem larve- og voksenstadiet, som blev udfyldt af puppestadiet. Sådan opstod holometamorfose.

Tilhængere af den anden hypotese antyder, at en fuldstændig transformation udviklede sig fra en ufuldstændig. Disse ideer er først og fremmest forbundet med navnene på den italienske videnskabsmand A. Berlese og den russiske forsker I. I. Ezhikov . Efter deres mening opstod insektlarver med fuldstændig transformation som et resultat af at forlade ægget på tidligere udviklingsstadier. Billedligt talt er ægte larver fritlevende embryoner . Forskellen fra den tidligere teori er, at puppestadiet ikke er et nyt stadie i ordets fulde betydning, men svarer til et sæt nymfestadier af insekter med ufuldstændig metamorfose. En af årsagerne til embryonisering anses for at være det lave indhold af blomme i insektæg med fuldstændig transformation, som et resultat af, at larven ikke har tid til at fuldføre sin udvikling i ægget og tvinges til at klække tidligere. I modsætning hertil indeholder æg af insekter med ufuldstændig transformation, som større, mere nærende blomme. Derfor når embryonet i sin udvikling senere stadier og klækkes allerede med tegn på et imago.

Der er en tredje, mindre almindelig hypotese, ifølge hvilken ægte larver er direkte modifikationer af nymfer, det vil sige, at holometamorfose udviklede sig fra hypermorfose. Årsagen til denne ændring ses i differentieringen af ​​habitat og livsstil for larver og voksne.

Nogle af disse hypoteser understøtter hinanden, mens andre udelukker hinanden. Alt dette indikerer utilstrækkeligheden af ​​moderne viden om udviklingen af ​​metamorfose.

Funktionel rolle for stadierne af metamorfose

Insekter er kendetegnet ved opdelingen af ​​funktioner ikke kun i rummet (differentiering af organer), men også i tid: under ontogenese ændres ikke kun de enkelte organers funktioner, men organismens grundlæggende funktioner som helhed ændres også.

For insekternes larvestadier er ernæringens funktion, ophobningen af ​​plastik- og energistoffer karakteristisk, og for imagoen funktionen af ​​reproduktion. Spredningsfunktionen kan udføres af både imaginale og larvestadier. De fleste insekter, som en utvivlsomt progressiv gruppe, er karakteriseret ved aktiv spredning udført ved flyvning. Derfor er hele udseendet af imagoet for de fleste af de vingede insekter udseendet af spredningsstadiet.

Nogle gange udfører den imaginære fase kun funktionerne i arternes liv - genbosættelse og reproduktion , og mister funktionen af ​​ernæring. Imidlertid forløber opfyldelsen af ​​funktionerne genbosættelse og reproduktion ofte på forskellige tidspunkter; ofte sker genbosættelse på et tidspunkt, hvor de reproduktive produkter endnu ikke er modne. Så hunnerne i mange skovler flyver, når deres æggestokke endnu ikke er modne. Desuden bliver de efter modningen af ​​de reproduktive produkter så tunge, at de mister evnen til selv at tage små flyvninger. Parringsflyvninger har nogle gange også en spredningsfunktion , især hos sociale insekter . Hos mange insekter kan man således tale om en aldersrelateret funktionel opdeling af voksenstadiet i to "understadier": spredning og reproduktiv.

Tabet af imago-spredningsfunktionen fører til den regressive udvikling af voksne. Et af de mest slående eksempler på dette er mellus og skjoldlus . Funktionen af ​​genbosættelse i orme udføres af larver af den første alder, de såkaldte vagrants . Spredningen af ​​vagrants, der dukker op fra æg, sker hovedsageligt passivt, båret af vinden, nogle gange over meget lange afstande. Når de først er i gunstige forhold på foderplanter, kravler mobile seksbenede larver op på dem og fæstner sig på de mest bekvemme steder til at sutte. Den videre udvikling af hunner ledsages af imponerende regressive ændringer - reduktion , op til fuldstændigt tab, af benene, sanseorganerne (antenner, øjne), udviklingen af ​​passive forsvarsorganer (scutes) og den progressive udvikling af reproduktive organer (i mange skælinsekter, ved slutningen af ​​æglægningen er hunnens krop et skjold, der dækker æg, hvis antal kan være i tusindvis). Tabet af imago's spredningsfunktion er også karakteristisk for mange parasitære insekter, for eksempel for fanopteraner .

Noter


Se også

Litteratur

Links