Biologiske netværk er ethvert netværk , der er en del af biologiske systemer. Et net er ethvert system med enheder, der er knyttet sammen, såsom enkelte arter, der er forbundet til et enkelt fødenet . Biologiske netværk giver en matematisk repræsentation af forbindelser fundet gennem økologisk, evolutionær og fysiologisk forskning, såsom neurale netværk [1] . Analysen af biologiske netværk i relation til menneskelige sygdomme har ført til fremkomsten af feltet netværksmedicin [2] [3] .
Komplekse biologiske systemer kan repræsenteres og analyseres som beregnelige netværk. For eksempel kan økosystemer modelleres som netværk af interagerende arter, eller et protein kan modelleres som et netværk af aminosyrer. Hvis proteinet nedbrydes yderligere, kan aminosyrer repræsenteres som et netværk af forbundne atomer såsom kulstof , nitrogen og oxygen . Hjørner og kanter er de grundlæggende komponenter i et netværk. Noder repræsenterer enheder i et netværk, mens kanter er interaktioner mellem enheder. Noder kan repræsentere en bred vifte af biologiske enheder, fra individuelle organismer til individuelle neuroner i hjernen. To vigtige egenskaber ved et netværk er grad og grafens centralitet. Grad (eller anden forbindelse end den, der bruges i grafteori ) er antallet af kanter, der forbinder en knude, og centralitet er et mål for, hvor central en knude er i netværket [4] . Meget indbyrdes forbundne noder tjener i det væsentlige som broer mellem forskellige dele af netværket (det vil sige, at interaktioner skal gå gennem den node for at nå andre dele af netværket). I sociale netværk kan stærkt centraliserede eller stærkt centraliserede noder spille en vigtig rolle i netværkets overordnede struktur. Tilbage i 1980'erne begyndte forskere at betragte DNA og genomer som et dynamisk lager af et sprogsystem med præcise, beregnelige sluttilstande repræsenteret som en endelig tilstandsmaskine [ 5] . Nylige undersøgelser af komplekse systemer har også vist nogle vidtrækkende fællestræk i organiseringen af information om problemer inden for biologi, datalogi og fysik , såsom Bose-Einstein-kondensatet (særlig tilstand af stof) [6] .
Bioinformatik flytter i stigende grad sit fokus fra individuelle gener , proteiner og søgealgoritmer til storskala netværk, ofte omtalt som ohm såsom biomer , interaktomer , genomer og proteomer . Sådanne teoretiske undersøgelser har vist, at biologiske netværk deler mange funktioner med andre netværk, såsom internettet eller sociale netværk, såsom deres netværkstopologi .
De mange protein-protein-interaktioner (PPI'er) i en celle danner proteininteraktionsnetværk (PIN'er), hvor proteiner er noder og deres interaktioner er kanter [7] PIN'er er de mest grundigt analyserede netværk i biologi. Der er snesevis af PPI-detektionsmetoder til at detektere sådanne interaktioner. To-hybrid analyse er en meget brugt eksperimentel teknik til at studere binære interaktioner [8] .
Nylige undersøgelser har vist vedholdenheden af molekylære netværk over lang evolution [9] Desuden har proteiner med en høj grad af forbindelse vist sig at være vigtigere for overlevelse end proteiner med en mindre grad [10] . Dette tyder på, at den overordnede sammensætning af netværket (og ikke kun interaktionen mellem proteinpar) er vigtig for organismens overordnede funktion.
Aktiviteten af gener reguleres af transkriptionsfaktorer , proteiner, der normalt binder til DNA . De fleste transkriptionsfaktorer binder til flere bindingssteder i genomet . Som et resultat har alle celler komplekse genregulerende netværk. For eksempel koder det menneskelige genom for omkring 1400 DNA-bindende transkriptionsfaktorer, der regulerer ekspressionen af mere end 20.000 humane gener [11] . Teknologier til at studere genregulatoriske netværk inkluderer ChIP-chip , ChIP-seq , CliP-seq og andre.
Gen co-ekspressionsnetværk kan fortolkes som netværk af associationer mellem variabler, der måler transskriptionsindhold. Disse netværk er blevet brugt til at give systemisk biologisk analyse af DNA-mikroarray-data, RNA-seq-data, miRNA-data osv. Analyse af vægtede netværk af gen-coekspression er meget brugt til at identificere co-ekspressionsmoduler og intramodulære hub-gener. Co-ekspressionsmoduler kan svare til celletyper eller veje. Meget forbundne in-modul hubs kan tolkes som repræsentanter for deres respektive moduler.
De kemiske forbindelser i en levende celle er forbundet af biokemiske reaktioner, der omdanner en forbindelse til en anden. Reaktioner katalyseres af enzymer . Således er alle forbindelser i en celle en del af et komplekst biokemisk netværk af reaktioner kaldet det metaboliske netværk . Netværksanalyse kan bruges til at bestemme, hvordan selektion påvirker metaboliske veje [4] .
Signaler transmitteres inden i celler eller mellem celler og danner således komplekse signalnetværk. For eksempel, i ERK-signalvejen medieres vejen fra celleoverfladen til cellekernen af en række protein-til-protein-interaktioner, phosphoryleringsreaktioner og andre begivenheder. Signalnetværk integrerer typisk interaktomer , genregulerende netværk og metaboliske netværk.
De komplekse interaktioner i hjernen gør den til en ideel kandidat til at anvende netværksteori. Neuronerne i hjernen er tæt forbundet med hinanden, og dette resulterer i, at komplekse strukturer er til stede i de strukturelle og funktionelle aspekter af hjernen [12] . For eksempel er egenskaber i den lille verden blevet påvist i forbindelser mellem corticale hjerneområder hos primater [13] eller under synkning hos mennesker [14] . Dette tyder på, at de kortikale områder i hjernen ikke interagerer direkte med hinanden, men at de fleste områder kan nås fra alle andre med blot nogle få interaktioner.
Alle organismer er forbundet med hinanden gennem fødevareinteraktioner. Det vil sige, at hvis en art spiser eller bliver spist af en anden art, er de forbundet til et komplekst fødenet af rovdyr-bytte-interaktioner. Stabiliteten af disse interaktioner har længe været et spørgsmål i økologien [15] . Det vil sige, hvis nogle medlemmer af netværket fjernes, hvad sker der så med netværket (dvs. falder det fra hinanden eller tilpasser sig)? Netværksanalyse kan bruges til at studere stabiliteten af et fødenet og bestemme, om visse egenskaber ved nettet fører til mere stabile netværk. Derudover kan netværksanalyse bruges til at bestemme, hvordan den selektive fjernelse af arter vil påvirke fødenettet som helhed [16] . Dette er især vigtigt i betragtning af det potentielle tab af arter på grund af globale klimaændringer.
Hovedartikel: sociale relationer I biologi har parinteraktioner historisk set været i fokus for intens forskning. Med de seneste fremskridt inden for netværksvidenskab er det blevet muligt at udvide parvise interaktioner til at omfatte individer af mange arter, der deltager i multiple interaktioner for at forstå strukturen og funktionen af mere grundlæggende netværksvidenskaber [17] . Brugen af sociale netværksanalyse kan tillade både opdagelse og forståelse af, hvordan disse komplekse interaktioner er indbyrdes forbundet i netværket af et system, en forbindelse, der tidligere var lidt forstået. Dette kraftfulde værktøj giver dig mulighed for at studere forskellige typer interaktioner (fra konkurrence til samarbejde ) ved hjælp af den samme generelle ramme [18] . For eksempel er interaktioner mellem planter og insektbestøvere gensidigt gavnlige og involverer ofte mange forskellige bestøverarter såvel som mange forskellige plantearter. Disse interaktioner er kritiske for planters reproduktion og dermed ressourceakkumulering i bunden af fødekæden for primære forbrugere, men alligevel er disse interaktionsnetværk truet af menneskeskabte faktorer . Brugen af netværksanalyse kan kaste lys over, hvordan bestøvningsnetværk fungerer, og kan igen give grundlag for bevaringsindsatsen [19] De fleste planter bestøves af mange bestøvere) og modularitet spiller en stor rolle for netværkets stabilitet [19] [20 ] . Disse egenskaber af netværket kan bruges til at bremse udbredelsen af forstyrrelseseffekter gennem systemet og potentielt beskytte buffernetværket mod menneskeskabte ændringer på en eller anden måde [20] . Mere generelt kan strukturen af artsinteraktioner i et økologisk netværk fortælle os om netværkets mangfoldighed, rigdom og robusthed [21] . Forskere kan endda sammenligne nuværende design af artsinteraktionsnetværk med historiske rekonstruktioner af gamle netværk for at bestemme, hvordan netværk har ændret sig over tid [22] . Nyere forskning i disse komplekse artsinteraktionsnetværk er optaget af at forstå, hvilke faktorer (f.eks. diversitet) der fører til netværksstabilitet [23] .
Netværksanalyse giver mulighed for at kvantificere forhold mellem individer, hvilket gør det muligt at udlede detaljer om netværket som helhed på arts- og/eller populationsniveau [24] Forskere, der er interesseret i dyrs adfærd i en række forskellige taxaer, fra insekter til primater, er begynder at inkorporere netværksanalyse i deres forskning. . Forskere, der er interesseret i sociale insekter (f.eks. myrer og bier) har brugt netværksanalyse til bedre at forstå arbejdsdelingen, opgavefordelingen og fourageringsoptimering i kolonier [25] [26] [27] ; Andre forskere er interesserede i, hvordan visse egenskaber Netværk på gruppe- og/eller befolkningsniveau kan forklare adfærd på individniveau. For eksempel viste en undersøgelse af trådhalede manakiner (en lille fugl af spurvefuglefamilien), at betydningen af hannen i netværket i høj grad forbedrer hannens evne til at stige op i det sociale hierarki (dvs. til sidst vinde territorium og en hun) [28] . I grupper af flaskenæsedelfiner, kan individuel score centralitet og interpersonelle forhold forudsige, om det pågældende individ vil udvise bestemt adfærd, såsom at bruge sidespanking og vende op for at guide grupperejser; individer med høje interpersonelle forholdsscore er mere forbundet og kan modtage mere information og er derfor bedre egnet til grupperejser og har derfor en tendens til at vise sådan signaleringsadfærd mere end andre medlemmer af gruppen [29] .
Netværksanalyse kan også bruges til at beskrive den sociale organisation af en art som helhed, hvilket ofte afslører vigtige nærliggende mekanismer, der letter brugen af visse adfærdsstrategier. Disse beskrivelser er ofte forbundet med økologiske egenskaber (f.eks. ressourcefordeling). Netværksanalyse afslørede f.eks. subtile forskelle i gruppedynamikken for to beslægtede arter i et samfund, der smelter sammen – Grevys zebraer og kulaner ; Grevys zebraer viser en klar associationspræference, når de opdeles i mindre grupper, mens kulaner ikke gør [30] . På samme måde har forskere, der er interesseret i primater , også brugt netværksanalyse til at sammenligne sociale organisationer på tværs af forskellige primatordener, hvilket tyder på, at brugen af netværksindikatorer (såsom centralisering, tilbøjelighed til at gruppere ) kan være nyttig i forhold til at forklare typer af social adfærd . vi ser inden for visse grupper og ikke andre [31] .
Endelig kan social netværksanalyse også afsløre vigtige udsving i dyrs adfærd i et foranderligt miljø. Eksempelvis afslørede netværksanalyse af hunbjørnebavianer ( Papio hamadryas ursinus ) vigtige dynamiske ændringer på tværs af årstider, som tidligere var ukendte; snarere end at skabe stabile, langsigtede sociale bånd med venner, har bavianer vist sig at have mere flydende forhold, der afhænger af kortsigtede begivenheder relateret til gruppeniveau dynamik såvel som miljømæssig variabilitet [32] . Ændringer i det menneskelige sociale netværksmiljø kan også påvirke karakteristika som "personlighed": For eksempel har selskabelige edderkopper, der travler med dristigere naboer, en tendens til at stige i størrelse og dristighed [33] . Dette er et meget lille sæt generelle eksempler på, hvordan forskere kan bruge netværksanalyse til at studere dyrs adfærd. Forskningen på dette område udvides i øjeblikket meget hurtigt. Social netværksanalyse er et værdifuldt værktøj til undersøgelse af dyreadfærd på tværs af alle dyrearter og kan afsløre ny information om dyreadfærd og social økologi, som tidligere var dårligt forstået.