Bakterioplankton er den bakterielle komponent i plankton . Navnet kommer fra det oldgræske ord πλανκτος ( planktos ) der betyder "vandrer" eller "vajring" og det latinske udtryk bakterie . Bakterioplankton findes i både hav- og ferskvand . I størrelse støder den op til nanoplankton [1] .
Bakterioplankton optager en række økologiske nicher og er vigtig for at opretholde livet på Jorden [2] . Mange af de organismer, der udgør det, er autotrofe og får energi gennem fotosyntese eller kemosyntese . De fungerer som producenter og spiller en væsentlig rolle i kulstof- og nitrogenkredsløbet . Fotosyntetisk bakterioplankton klassificeres ofte som pico- fytoplankton og omfatter hovedgrupperne af cyanobakterier ; dets karakteristiske repræsentanter omfatter Prochlorococcus og Synechococcus . Heterotrofe arter af bakterioplankton er saprotrofer og opnår energi ved at forbruge organisk materiale produceret af andre organismer (både stoffer opløst i vand og detritus suspenderet i det ). Bakterioplankton spiller en vigtig rolle i nitrogenfiksering , nitrifikation , denitrifikation , remineralisering og methanogenese på global skala.
Mængden af bakterioplankton afhænger af miljøfaktorer såsom temperatur, tilgængeligheden af næringsstoffer og tilstedeværelsen af organismer, der forbruger det. Ligesom andre små plankton, forgriber zooplankton (normalt protozoer ) bakterioplankton ; desuden er dens mængde begrænset af bakteriofager .
Fotosyntetisk bakterioplankton er ansvarlig for en stor del af den samlede primærproduktion af akvatiske fødevæv, der leverer organiske forbindelser til højere trofiske niveauer. Disse bakterier gennemgår ilt- og anoxygen fotosyntese . Forskelle mellem disse processer kan ses i de resulterende biprodukter, den primære elektrondonor og de lys-høstende pigmenter, der bruges til energifangst.
Cyanobakterier er en stor gruppe af fotosyntetisk bakterioplankton, der ofte vokser som celler eller i filamentøse kolonier [3] . Disse organismer er den dominerende gruppe af bakterioplankton ved hjælp af iltfotosyntese i akvatiske økosystemer. Cyanobakterier er sammen med fotosyntetiske eukaryoter ansvarlige for omkring halvdelen af verdens samlede primærproduktion [4] , hvilket gør dem til nøglespillere i fødenettet. De bruger fotosyntese til at generere energi i form af organiske forbindelser og producere ilt som et biprodukt [5] . De vigtigste lys-emitterende pigmenter omfatter klorofyler , phycoeteriner , phycocyaniner og carotenoider [6] . De fleste af de cyanobakterier, der findes i havmiljøet, er repræsenteret af slægterne Synechococcus og Prochlorococcus . Synechococcus er en kosmopolit, der er blevet rapporteret i tempererede og tropiske farvande [7] . Prochlorococcus er meget lille i størrelse og findes hovedsageligt i den eufotiske zone i tropiske farvande [8] [9] . Faktorer, herunder lys, næringsstoffer og temperatur, kan få cyanobakterier til at formere sig og producere skadelige opblomstringer [10] . Cyanobakterier kan forårsage hypoxi og producere høje niveauer af toksiner, som påvirker andre vandlevende organismer og forårsager sygdom hos mennesker.
Nogle cyanobakterier er i stand til nitrogenfiksering . Slægten Anabaena bruger specialiserede celler kaldet heterocyster til fysisk at adskille nitrogenfiksering og fotosyntese [11] . Trichodesmium er et eksempel på cyanobakterier, der er i stand til at fiksere nitrogen gennem en alternativ fotosyntesevej [12] .
Andre komponenter i fotosyntetisk bakterioplankton, herunder lilla og grønne bakterier, udfører anoxygen fotosyntese under anaerobe forhold. Pigmenterne syntetiseret i disse organismer er følsomme over for ilt. I lilla bakterier er de vigtigste pigmenter bakteriochlorophyll A og B og carotenoider. Grønne bakterier har forskellige lys-emitterende pigmenter sammensat af bakteriochlorophyll C, D og E. Disse organismer producerer ikke ilt gennem fotosyntese og bruger ikke vand som reduktionsmiddel. Mange af disse organismer bruger svovl, brint eller andre forbindelser som energikilde til at stimulere fotosyntesen. Det meste af dette bakterioplankton findes i iltfattige farvande, herunder stillestående og hypersaltholdige miljøer [13] .
Heterotrofisk bakterioplankton afhænger af den tilgængelige koncentration af opløst organisk stof i vandsøjlen. Normalt er disse organismer saprofytiske og absorberer næringsstoffer fra miljøet. Disse heterotrofer spiller også en nøglerolle i den mikrobielle løkke og remineraliseringen af organiske forbindelser såsom kulstof og nitrogen. Pelagibacterales , også kendt som alphaproteobacteria, er det mest almindelige bakterioplankton i havene. Medlemmer af denne gruppe findes i farvande med lav næringsstoftilgængelighed og bytter på protister [14] [15] .
Atmosfærisk kulstof fanges i havet af tre hovedbetingede "pumper", der har været kendt i 30 år: opløselighedspumpen, karbonatpumpen og den biologiske kulstofpumpe (BCP) [16] . Den biologiske kulpumpe er en vertikal transmissionspumpe, der hovedsageligt drives af nedsænkning af partikler rige på organisk stof. Bakterielt fytoplankton nær overfladen inkorporerer atmosfærisk CO 2 og andre næringsstoffer i deres biomasse under fotosyntesen. På tidspunktet for deres død synker disse planteplankton sammen med det kulstof, der er inkluderet i dem, til havbunden, hvor kulstoffet forbliver i årtusinder [17] . En anden biologisk medieret kulstofoptagelse i havet sker gennem den mikrobielle pumpe. Den mikrobielle pumpe er ansvarlig for at producere gammelt opløst organisk kulstof (DOC), som er >100 år gammelt. Planktonet i havet er ikke i stand til at nedbryde denne genstridige DOC, og derfor forbliver den i havene i tusinder af år uden en chance for at trække vejret. De to pumper arbejder samtidigt og balancen mellem dem varierer afhængigt af tilgængeligheden af næringsstoffer [18] . Generelt fungerer havene som et dræn for atmosfærisk CO 2 , men frigiver også noget kulstof tilbage til atmosfæren [19] . Dette sker, når bakterioplankton og andre organismer i havet indtager organisk stof og indånder CO2 , og som et resultat af opløselighedsligevægten mellem havet og atmosfæren.
Kvælstofkredsløbet i havene er indirekte drevet af mikroorganismer, hvoraf mange er bakterier, der udfører flere transformationer såsom: nitrogenfiksering , denitrifikation , assimilering og anaerob oxidation af ammoniak ( anammox ). Der er mange forskellige nitrogenmetabolismestrategier, der bruges af bakterioplankton. Startende fra atmosfærisk molekylært nitrogen (N 2 ), som er fikseret af desatrofer såsom Trichodesmium til brugbare former såsom ammoniak (NH 4) [20] . Denne ammoniak kan derefter omdannes til organisk stof, den kan også nitrificeres til NO 3 til energiproduktion ved at nitrificere bakterier. Endelig reducerer brugen af NO 3 eller NO 2 som terminale elektronacceptorer nitrogen tilbage til N 2 , som derefter frigives tilbage til atmosfæren, hvilket fuldender cyklussen [21] . En anden vigtig proces involveret i regenereringen af atmosfærisk N 2 er anammox [22] . Anammox, en proces, hvor ammoniak kombineres med nitrit for at producere diatomisk nitrogen og vand, kan tegne sig for 30-50% af N 2 -produktionen i havet.
Opløst organisk stof (DOM) er tilgængelig i mange former i havet og er ansvarlig for at understøtte væksten af bakterier og mikroorganismer i havet. De to vigtigste kilder til dette opløste organiske stof er nedbrydning af organismer på højere trofisk niveau såsom planter og fisk, og for det andet DOM i afstrømning, der passerer gennem jord rig på organisk materiale. Det er vigtigt at bemærke, at DOM'ens alder og kvalitet er vigtig for dens brug af mikrober [23] . Det meste af DOM i havene er ildfast eller semi-labilt og ikke tilgængeligt for biologisk nedbrydning [24] . Som nævnt ovenfor er den mikrobielle pumpe ansvarlig for at producere ildfast DOM, som ikke er tilgængelig for biologisk nedbrydning og forbliver opløst i havene i tusinder af år. Omsætningen af labilt organisk DOM-materiale er ret høj på grund af knapheden, det er vigtigt at opretholde flere trofiske niveauer i det mikrobielle samfund [25] . DOM-optagelse og respiration af heterotrofer lukker cyklussen ved at producere CO 2 .
Ændringer i bakterioplanktonmængden er sædvanligvis resultatet af ændringer i temperatur, zooplanktongræsning og tilgængelighed af substrater [26] . Bakteriers overflod og produktivitet er konstant relateret til overflod og produktivitet af alger, såvel som organisk kulstof. Derudover påvirker fosfor direkte forekomsten af både alger og bakterier, og til gengæld påvirker alger og bakterier direkte forekomsten af hinanden.
I marine pelagiske miljøer er heterotrofe nanoflagellater de mest sandsynlige forbrugere af bakteriecellevæsner [27] . Dyrkede flagellater i laboratorieforsøg viser, at de er tilpasset prædation på partikler af bakteriestørrelse og forekommer i koncentrationer for at kontrollere bakteriel biomasse [28] . I den eutrofe flodmunding fandt man især om sommeren kraftige udsving i antallet af bakterier og flagellater [29] . Amplituden af disse udsving stiger som reaktion på kunstig eutrofiering med uorganiske næringsstoffer og falder som reaktion på prædation [30] . Et overskud af substrat kan føre til en stigning i biomassen af flagellater, en stigning i græsningen på bakterioplankton og som følge heraf et fald i den samlede biomasse af bakterier. Predationen af ciliater ligner predationen af flagellater på bakterier.
Med sæsonbestemt brug af prokaryote inhibitorer observeres en positiv sammenhæng mellem antallet af bakterier og hyppigheden af afgræsning af heterotrofisk nanoplankton , og kun 40-45% af bakterioplanktonproduktionen forbruges af fagotrofiske protozoer [31] . Desuden viser eukaryote hæmningsforsøg, at afgræsning af protozoer har en positiv effekt på bakterioplanktonproduktionen, hvilket tyder på, at kvælstofregenerering af protozoer kan have stor betydning for bakterievækst. Eukaryote inhibitorer har ikke vist sig nyttige til at bestemme protozoernes græsningshastigheder på bakterioplankton, men de kan hjælpe med at forstå kontrolmekanismer i det mikrobielle fødenet.
Bakterioplankton, såsom cyanobakterier, kan forårsage giftige opblomstringer i eutrofiske søer, der kan dræbe mange organismer, herunder fisk, fugle, kvæg, husdyr og mennesker [32] . De skadelige virkninger af disse opblomstringer kan variere fra hjertesygdomme hos fisk [33] til begrænset reproduktion af copepoder [34] .
Sæsonbestemt høje temperaturer øger lagdelingen og forhindrer vertikal turbulent blanding, hvilket øger konkurrencen om lys, hvilket fremmer cyanobakterier [35] [36] . Højere temperaturer reducerer også vandets viskositet, hvilket giver mulighed for hurtigere strømme, hvilket også hjælper cyanobakteriernes opdrift. Disse arter er også meget konkurrencedygtige på grund af deres evne til at skabe en overfladebelægning, der forhindrer lys i at nå dybere planktonarter [37] .
Estimater af mængden og tætheden af bakterioplankton kan opnås ved hjælp af forskellige metoder, herunder direkte tællinger, flowcytometri og konklusioner fra metaboliske foranstaltninger.
Derudover, som diskuteret i afsnittet om det biogeokemiske kredsløb, er plankton ansvarlig for genanvendelse og bevægelse af essentielle næringsstoffer (dvs. nitrogen/kulstof/DOM), som er essentielle byggesten for mange af de organismer, der eksisterer sammen med bakterioplankton i disse økosystemer . Disse genanvendte næringsstoffer kan genbruges af primære producenter, hvilket øger effektiviteten af det biologiske fødenet og minimerer energispild.