Ayalon (hule)

Ayalon
hebraisk  מערת איילון
Egenskaber
Længde2700 m
Åbningsår2006 
Værtstenkalksten 
Beliggenhed
31°54′37″ s. sh. 34°55′39″ Ø e.
Land
rød prikAyalon
 Mediefiler på Wikimedia Commons

Ayalon [1] ( Hebr. מערת איילון ‏‎) er en hule nær byen Ramla mellem Tel Aviv og Jerusalem , som har en længde på mere end 2700 meter og ifølge denne indikator rangerer den anden blandt Israels kalkstenshuler [2] .

Hulen blev opdaget den 24. april 2006 under en planlagt undersøgelse under udviklingen af ​​et stenbrud ejet af Nesher Israel Cement Enterprises Ltd. [3] , og har fået sit navn fra dalen ved floden Ayalon , hvori den ligger (selve navnet blev først nævnt i Det Gamle Testamente , i Josvas Bog  - Josva  10:12 ) [4] . Det blev undersøgt af ansatte ved det hebraiske universitet i Jerusalem og frivillige fra Israel Cave Research Center.

For at beskytte grottens unikke fauna (6 endemiske arter af leddyr ) er grotten lukket for offentligheden. Ejeren af ​​stenbruddet oplyste, at hans virksomhed er interesseret i at bevare grotten og dens økosystem, uanset alle ulemperne [5] .

Opdagelse og placering

Ayalon Cave ligger omkring 4 km sydøst for byen Ramla og 21 km fra Middelhavet i den centrale region af Israel (koordinater 31° 54′ 37″ N, 34° 55′ 39″ E) [6] [7 ] . Grotten ligger i et kalkbrud af Nesher Israel Cement Enterprises Ltd., som dækker et areal på omkring 1300×600 m [3] . På tidspunktet for opdagelsen i 2006 var bunden af ​​stenbruddet 100 m under det oprindelige overfladeniveau og under grundvandsspejlet fra 1950'erne [8] .

Trods sin lille størrelse er Israel rig på huler, hvoraf de fleste er af karsttypen [9] . En af egenskaberne ved karst er sandsynligheden for jordkollaps over underjordiske hulrum både i stenbrud og i bebyggelser i utilstrækkeligt undersøgte områder [10] . Sådanne sammenbrud er allerede sket på Ayalon-saltanomaliens område, nogle gange i umiddelbar nærhed af beboelsesbygninger [10] . Især i december 1997 i stenbruddet i Nesher Israel Cement Enterprises Ltd. der skete en større ulykke: loftet i et af de underjordiske hulrum blev så tyndt, at det faldt sammen under vægten af ​​en bulldozer , hvis fører døde som følge af et fald fra 40 m højde [3] . Siden da begyndte mineselskabet aktivt at søge efter underjordiske hulrum i de tidlige stadier af udvikling af nye grubesømme [3] . Hulerne blev opdaget på den nordlige og østlige kant af stenbruddet i umiddelbar nærhed af Ayalon-hulen, men da de blev opdaget, havde de ikke deres tidligere volumen og var allerede delvist kollapset [11] .

Hulrummet, senere kaldet Ayalon, blev opdaget under en rutineundersøgelse [3] . Den blev undersøgt af ansatte ved det hebraiske universitet i Jerusalem og frivillige fra det israelske huleforskningscenter, som øgede den undersøgte længde af hulen [6] [12] . Den 31. maj 2006 beskrev zoologerne Amos Frumkin og Hanan Dimentman opdagelsen af ​​Ayalon Cave og dens unikke fauna på en pressekonference på det hebraiske universitet i Jerusalem [13] [14] . Dette blev efterfulgt af omfattende dækning i israelske tv-programmer og store aviser som Haaretz , Maariv , Yediot Ahronot og The Jerusalem Post [14] . Opdagelsen af ​​grotten blev også rapporteret i internationale medier, men i senere år var den kun lejlighedsvis genstand for israelsk dækning.

Geologi

Hulens struktur

Ayalon Cave ligger i en højde af 11,30 til 49 m over havets overflade og dækker et areal på 100 × 140 m. Det er et system af smalle, delvist lodrette korridorer med en samlet længde på 2780 m [15] , der danner to hovedetager. Smalle passager, der skærer hinanden som en labyrint og har runde eller elliptiske sektioner med en diameter på 0,30 til 1,4 m, danner den øverste etage af hulen, beliggende i en højde af 40 til 49 m over havets overflade. Den samlede længde af gange på den øverste etage, delvist ødelagt eller fyldt med ler , når næsten 2000 m, hvilket er omkring tre fjerdedele af grottens samlede længde [16] . Nogle af væggene er beklædt med kalcit , der nogle steder helt eller over det meste af sektionen overlapper de rørlignende gange [17] . Den nederste etage af hulen er placeret i en højde af 11,30 til 32 m over havets overflade og er forbundet med den øverste etage af lodrette brønde. På grund af sammenstyrtninger, som er hyppigere sammenlignet med overetagen, er nogle sektioner blevet ufremkommelige [18] . Gangene på den nederste etage er bredere end dem på den øverste [2] .

Der er tre grotter i den nederste etage af hulen [2] . Den største grotte ligger omkring 200 m fra indgangen til hulen, dens højde er mere end 30 m, dens diameter er 40 m [18] . Grottens vægge er dækket af calcitkrystaller, som danner et 5 cm tykt lag i den nederste del, der tynder mod toppen [18] . Over denne hal er der et lag af grundfjeld på omkring 30 m tykt [19] . Og selvom selve hallen endnu ikke er kollapset, viser beregninger dens lave stabilitet [20] . Denne konklusion bekræftes af det faktum, at siden dannelsen af ​​hulen er en del af lofterne i kamrene kollapset, og nogle passager er blokeret af snavs eller har deformeret-forskudt vægge og lofter [20] [21] . En del af grotten er optaget af en underjordisk sø på 4 m dyb, hvor grundvandets saltholdighed er kombineret med et højt indhold af svovlbrinte [22] [23] .

Hydrogeologi

Grotten er en del af Yarkon-Taninim akviferen , det vigtigste reservoir af ferskvand i Israel [24] . Den lever af nedbør i de bjergrige områder på flodens vestbred. Jordan og løber langs den østlige kant af den israelske kystslette fra Karmelbjerget i nord til Bear Sheva i syd. Akviferen har fået sit navn fra to kilder, der fodrer den - Yarkon -floden , fodret fra friske kilder, og Taninim , der fører saltvand [25] . Selvom den har været brugt og undersøgt i næsten et århundrede, er dens nøjagtige struktur stadig ukendt [26] . Det er autentisk kendt, at det består af to lag isoleret fra hinanden med en tykkelse på hver 350 m, dog betragtes de ofte sammen som én grundvandsmagasin med en tykkelse på 700 til 1000 m [27] .

På grund af intensiv vandtilbagetrækning er grundvandsmagasinet truet af udtømning [21] [28] . Israels vandindtag overstiger dets naturlige genopfyldning, derfor har niveauet af grundvand siden 1950 været konstant faldende, hvilket igen fører til en stigning i deres saltholdighed [25] [29] . En anden trussel mod grundvandsmagasinet er nitrat fra råt spildevand i både Israel og Vestbredden. Jordan [30] .

Stenbruddet med Ayalon-grotten er placeret i centrum af Ayalon-saltanomalien  , et 200 km² stort område med grundvandsfordeling med et højt saltindhold [26] . Svovl- og saltholdigt grundvand blev opdaget i regionen i 1932, og senere viste talrige brønde, der blev boret i grundvandszonen , vand med et usædvanligt højt saltindhold [31] . Mulige årsager til udseendet af en saltanomali, kalder geologer udvaskning af mineralsalte fra klipper, såvel som strømmen af ​​gødning fra overfladen [32] [33] . En analyse af vandtemperaturen, mineralindholdet og hydrogensulfidkoncentrationen i vandet i 68 brønde, der er boret i området omkring Nesher-bruddet og dets omgivelser, viste, at Ayalon-saltanomalien faktisk fødes af termiske kilder [34] . Et par uger før opdagelsen af ​​grotten blev der publiceret en sidste artikel om resultaterne af undersøgelsen af ​​vandkilder, hvor forskerne indrømmede tilstedeværelsen i området af store underjordiske hulrum, der kunne være farlige under konstruktion og stenbrud [34 ] .

På bunden af ​​søen i en hule blev der fundet carr kammuslinger , hvis oprindelse er forbundet med vandstrømme, der strømmer fra søen [21] . Ifølge analysen varierer vandtemperaturen i de dybe lag af søen fra 28,5 til 30 °C, indholdet af svovlbrinte er 4,5 ‰, pH  er 6,8, saltholdighed er fra 490 til 1300 milligram pr. liter chlorid [35 ] . Under en dybde på 1 m er vandet i søen anoxisk [22] [35] . Et lag af svovlholdigt termisk vand er lagt oven på varmt overfladevand med en temperatur på omkring 25 °C, dets egenskaber matcher nøjagtigt det omgivende grundvand, og det er i det, at krebsdyr fra hulefaunaen lever [36] .

Dannelse af Ayalon-hulen

Ayalon Cave er et karsthule i klippen fra den øvre kridtperiode [15] . Det blev dannet for flere millioner år siden som følge af indtrængen af ​​salt og svovlholdigt termisk vand i området, som blandede sig med lokalt grundvand, som til gengæld allerede havde formået at skabe et system af sprækker i klippen [37] . Ayalon-grotten ligner i sin dannelsesmekanisme Frasassi-grotten i Italien og Movile-grotten i Rumænien. Sådanne huler dannes, når hydrogensulfid frigivet fra termisk vand interagerer med opløst ilt i miljøet, eller det oxideres af mikrober til tilstanden svovlsyre [38] [39] . Den således dannede svovlsyre reagerer med den omgivende kalksten og nedbryder den til gips og kulsyre :

[38]

En lignende kemisk reaktion med varierende effektivitet kan også forekomme som følge af bakteriers vitale aktivitet (metabolisme) , men med andre initiale kemiske grundstoffer [40] . Disse reaktioner bruger svovl, ilt, kulstof og nitrogen, og nogle af disse reaktioner ender med at producere syrer, der er aggressive og opløser kalksten [40] .

For et par årtier siden blev det nederste niveau af hulen oversvømmet [41] . Vandets kemiske sammensætning, hulevæggenes beskaffenhed og de fundne prøver af mikrofauna vidner om den igangværende udvikling af grotten på nuværende tidspunkt [41] .

Speleobiologi

Miljøforhold

Før dens opdagelse var Ayalon-grotten fuldstændig isoleret fra omverdenen i millioner af år [42] (et kalkstenlag af klippe på ti meter tykt tillod ikke vand og organiske materialer at trænge ind i den fra overfladen), og under disse forhold, sit eget unikke økosystem [43] . Lufttemperaturen i de fleste områder af hulen varierer fra 26 til 28 °C med luftfugtighed over 94 % [15] . På hulens nederste etage er atmosfæren præget af et øget indhold af svovlbrinte [44] .

De organismer, der lever i hulen, er konstant afhængige af den varme, der frigives af biomassen af ​​kemoautotrofe bakterier [45] . Bakterier (som f.eks. slægten Beggiatoa ) får energi fra tilstedeværelsen af ​​svovlbrinte i vand og bruger også kuldioxid opløst i vand til at danne biomasse [46] [47] . For aerobe organismer er svovlbrinte og sulfider giftige, de forårsager iltbinding og hypoxi [48] . Således skal højere organismer have tilpasninger til livet i et miljø rigt på svovlforbindelser [49] [50] . Sådanne tilpasninger omfatter for eksempel brugen af ​​iltbindende proteiner til at transportere og opbevare ilt i kroppen eller endosymbiose med svovloxiderende bakterier [46] [49] [51] .

Sådanne økosystemer er meget sjældne på globalt plan, i Israel blev et sådant økosystem første gang beskrevet i 1968 i kilden En Nur nær landsbyen Tabga ved Kinneret-søen , men der blev ikke udført nogen detaljeret undersøgelse [52] [53] . I denne kilde levede i 1909 kun krebsen Typhlocaris Galilea sammen med Tethysbaena relicta , senere viste det sig, at de har nære slægtninge i Ayalon-hulen [52] [54] . Og kun yderligere forskning i Frasassi og Moviles huler i 1990'erne førte til erkendelsen af, at underjordiske økosystemer kan eksistere på basis af kemoautotrofe bakterier [52] [55] .

Biodiversitet

Som regel er huler fattige på arter af levende væsner sammenlignet med Jordens overflade [56] . Huler med et højt niveau af biodiversitet ligger i karstområder, trænger ind i grundvandszonen ( phreatic zone ), har en stor mængde organisk stof (for eksempel af kemoautotrof oprindelse ) og er lange [56] . Ayalon Cave kombinerer alle disse faktorer. De fleste kemoautotrofe kolonier danner grundlaget for eksistensen af ​​komplekse samfund af levende organismer og en lang række hvirvelløse dyr [57] [58] . Af særlig betydning for Ayalon-hulen er det faktum, at i sit økosystem, fuldstændig isoleret fra omverdenen og helt baseret på kemosyntese, sameksisterede akvatiske og terrestriske arter af levende væsener [59] .

Kort efter dens opdagelse blev hulen studeret af ansatte ved det hebraiske universitet i Jerusalem [60] . De fandt forskellige bakterier, protozoer og 4 typer krebsdyr i hulesøens saltvand [61] . En del af søens krebsdyr viste sig at være af marine, og en del af ferskvandsoprindelse [60] . I den tørre del af hulens nederste etage, men i umiddelbar nærhed af den underjordiske sø, blev der fundet 4 arter af hvirvelløse landdyr . Blandt dem blev der ifølge forskellige kilder fundet fra 20 til 32 døde eksemplarer af den blinde skorpion Akrav israchanani og den falske skorpion Ayyalonia dimentmani [62] [63] .

For at bestemme størrelsen af ​​det underjordiske økosystem uden for Ayalon-hulen blev der udført særlige undersøgelser i brønde lavet til at sænke grundvandet i et stenbrud, gamle brønde i vandafdelingen, forladte brønde og damme inden for en radius af flere hundrede meter fra grotten [ 64] .

Makrofauna

Makrofauna i Ayalon Cave
videnskabeligt navn klasse, hold endemisk Noter
Akrav israchanani Arachnider , skorpioner Ja uddøde er der kun omkring 20 tørre eksoskeletter i samlingen af ​​det hebraiske universitet i Jerusalem, ifølge Israel Naaman (Israel Naaman), blev resterne af 32 døde dyr fundet [63] ; klassificering i den nye monotypiske familie blev sat spørgsmålstegn ved [62]
Ayyalonia dimentmani Arachnider , Pseudoskorpioner Ja ofte fundet på klipperne omkring hulesøen [43] [65]
Lepidospora ayyalonica Insekter , Børstehaler Ja kun et mandligt eksemplar blev fundet, det er sandsynligvis endt i Ayalon-hulen efter dets opdagelse [66]
Troglopedetes sp. Skjulte kæber , Entomobryomorpha (Ja) sandsynligvis en ny art, identifikation på artsniveau er stadig umulig på grund af manglen på sammenligningsmateriale [59] [67]
Tethysbaena ophelicola Højere krebs , Thermosbane Ja marin oprindelse, alle udviklingsstadier forekommer for det meste i en hulesø [35]
Typhlocaris ayyaloni Højere krebs , decapod krebsdyr Ja af marin oprindelse blev hundredvis af eksemplarer fundet i hulesøen, men kun voksne, de største levende væsner i Ayalon-hulen [45]
Metacyclops longimaxillis Maxillopoda , Cyclopoida Ja i sammenligning med andre arter af slægten udmærker de sig ved store kæber [68] ; i Ayalon-hulen findes i meget store mængder i alle udviklingsstadier [69]
Metacyclops subdolus auctorum Maxillopoda , Cyclopoida Ingen siden 1938 fund i Italien og andre europæiske lande i Middelhavet, i kilder ved Det Døde Hav og i det nordlige Negev [70] ; flere voksne og unge fundet i Ayalon Cave [69] [71]

Troglofile skorpioner findes som regel kun i troperne [72] . Derfor overraskede opdagelsen af ​​underjordiske skorpioner uden for troperne i Israel videnskabsmænd [73] . Ifølge en hypotese er skorpioner sammen med hulekrebsdyr resterne af reliktfaunaen fra tiden i det tropiske Tethys- hav [73] . Ifølge en anden hypotese er de en del af et uafhængigt underjordisk økosystem, der har udviklet sig uafhængigt af terrestrisk liv [74] . Endelig antages det ifølge den tredje hypotese, at skorpioner ikke udviklede sig sammen med underjordiske krebsdyr, men slog sig ned i hulen meget senere [74] .

Krebsdyrene Typhlocaris ayyaloni og Tethysbaena ophelicola , der lever i hulesøen, er nært beslægtede arter i Israel. Typhlocaris galilea lever ét sted ved Galilæas Sø . Tethysbaena relicta kendes også kun fra nogle få grundvandshabitater under Jordandalen . Dette underjordiske system har ingen direkte forbindelse med Yarkon-Taninim-akviferen og Ayalon-grotten. Forskere antyder, at begge disse typer krebsdyr blev dannet i Jordan Rift Valley, og deres befolkning i Ayalon-hulen var isoleret i oldtiden [75] . To arter af slægten Metacyclops er repræsenteret i hulesøen i meget forskelligt antal. Adskillige voksne og unge er fundet fra arten Metacyclops subdolus , og Metacyclops longimaxillis er til stede i meget stort antal i alle aldersgrupper [69] . Metacyclops longimaxillis tilpassede sig bedre end andre arter til høje temperaturer og højt salt- og svovlindhold i hulesøen og er derfor repræsenteret af en stor bestand [69] .

Metacyclops subdolus er fundet i boringer i nærheden af ​​grotten og i en overjordisk pool fodret med grundvand [76] . Det samme gælder for Typhlocaris ayyaloni : selvom der blev fundet hundredvis af voksne i grottens underjordiske sø, blev der ikke fundet hunner med æg eller unge der [77] . Denne art er også fundet i boringer uden for hulen [76] . Det er en hypotese, at den kommer ind i hulen gennem grundvand i en aktiv søgen efter føde eller spreder sig under gunstige forhold i vandkilder uden for hulen [69] [76] [78] .

I andre levesteder for endemiske krebsdyr i Israel (for eksempel i kilden til El-Nur nær landsbyen Tabga ), er der fundet flere arter af nematoder [79] , snegle [80] og oligochaeter [79] og beskrevet . Disse grupper af levende organismer blev ikke fundet i Ayalon-hulen, men mink blev fundet i lerjorden i den engang oversvømmede del af hulen , hvilket kan være et resultat af aktiviteten af ​​enhver af disse dyrearter [81] .

Mikrofauna

Økosystemet i Ayalon Cave er baseret på biomasse produceret af et stort antal svovloxiderende bakterier [23] [82] . Fra 40 til 100 % af hulesøens overflade er dækket af drivende måtter af bakterier, søens kyster er også dækket af dem [22] [67] . Bakteriegræsset består hovedsageligt af Beggiatoa  , filamentøse bakterier, der indeholder svovl i deres vakuoler [54] [67] . Calcitkrystaller dannes på bakteriemåtter, og overskrider måtterne den kritiske masse på denne måde, sætter de sig på bunden af ​​søen [61] . Hvad angår den nederste del af søen, blev resterne af bakteriemåtter ikke fundet der : det er ikke helt klart, om disse måtter vil dukke op i en dybde senere, eller om kalk- og bakteriemåtter opløses i dybere vandlag [61] . Bakterier og andre protozoer blev også fundet i hulen - mange ciliater og amøbozoer [54] [61] . I 2013 var både bakterierne og protozofaunaen i Ayalon-hulen blevet grundigt undersøgt [83] .

Den første undersøgelse af kemoautotrofe bakterier fra svovlkilder blev udført i 1880 af Sergei Nikolaevich Vinogradsky [84] . I løbet af de næste århundreder blev studiet af sådanne mikroorganismer kompliceret af det faktum, at de er mikroskopisk små, og at de mest karakteristiske kemoautotrofe bakterier ikke kan dyrkes i laboratoriet [84] . Kun genetisk analyse gjorde det muligt nøjagtigt at identificere de fundne bakterier, og isotopiske undersøgelser af bakterieophobninger, luft-, vand- og stenprøver hjalp med at belyse mekanismerne og essensen af ​​metaboliske processer [84] . Det viste sig, at i de tidligere undersøgte huler har bakteriefaunaen en kompleks natur og består af grønne svovlbakterier , gamma-proteobakterier ) og epsilon-proteobakterier [85] . En udtømmende undersøgelse af hele den bakterielle fauna og tilhørende biogeokemiske cyklusser i disse huler er stadig i gang [84] .

Fødekæde

En isotopisk undersøgelse af skorpioner i Ayalon Cave gav en PDB værdi på omkring -0,36‰ [74] . Fodring af bentiske organismer fra den normale atmosfære giver værdien af ​​denne indikator fra -0,25 til -0,18 ‰, og forskellen i dette tilfælde viser fodring af skorpioner på organisk materiale fra hulen [74] [86] . Den isotopiske signatur af ilt og kulstof i bakterier og højere organismer i hulen viste, at bakterier er energikilden for hele hulens økosystem [87] [88] .

En undersøgelse af tarmene hos talrige arter af krebsdyr (især Tethysbaena ophelicola ) viste, at de bogstaveligt talt er proppet med bakterieceller [43] . En undersøgelse af tarmindholdet i 2 prøver af Typhlocaris ayyaloni- typen viste, at de også indeholder bakterier direkte fra bakterieplænen og lever af små krebsdyr af Tethysbaena ophelicola- typen [89] . Det er endnu ikke klart, om dette er en simpel brug af mad, eller om krebsdyr opretholder et endosymbiotisk forhold til bakterier.

Der er flere hypoteser vedrørende den videre udvikling af fødekæden (eller akvatiske og terrestriske fødekæder) [59] . Metacyclops longimaxillis og Tethysbaena ophelicola , som findes i stort antal , er således fastboende i hulesøen og forbrugere af bakterier i toppen af ​​fødekæden [90] . Typhlocaris ayyaloni og Metacyclops subdolus lever dog faktisk i andre områder af underjordisk grundvand og besøger kun Ayalon Cave-søen for at søge efter føde [59] . Hvad stygobionter angår, er Typhlocaris ayyaloni uden tvivl i slutningen af ​​fødekæden.

Hvad angår de terrestriske hulebeboere, springhaler Troglopedetes sp. betragtes som de vigtigste planteædere (primære forbrugere) og lever direkte af bakterier fra bredden af ​​søen og fra bakteriemåtter, der flyder på overfladen [63] [91] . De er til gengæld en fødekilde for falske skorpioner. At studere Akrav israchananis biologi og økologi var ikke længere muligt, men andre huleskorpioner er de vigtigste rovdyr i dette økosystem [92] [93] .

Artsbeskyttelse

Reduktion af grundvandsniveauer

Sjældenheden af ​​økosystemer såsom Ayalon Cave, den høje grad af biologisk mangfoldighed og den høje andel af endemisk flora i den har allerede ført til kravet om foranstaltninger, der skal træffes for at beskytte dem med det samme. Selv den utilsigtede åbning af hulen førte til forstyrrelse af biomet [94] . Sænkningen af ​​grundvandsstanden på grund af for stor vandindvinding fra grundvandsmagasinet [95] har en meget større indvirkning . I området omkring Ayalon-grotten er grundvandsstanden siden 1951 faldet med 13 m [31] . Som følge heraf er grottesøens areal faldet fra omkring 4000 til 400 kvadratmeter, og de fleste af søområderne er stadig i gang med at falde vandstanden og danne tørre underjordiske passager og hulrum [41] [95] .

Faldende bundbiomasse på grund af reducerede levesteder betragtes som en potentiel årsag til udryddelsen af ​​Akrav israchanani- skorpionen , som var sårbar på grund af dens placering i enden af ​​fødekæden [82] [96] . Samtidig blev det bemærket, at de fleste af de døde skorpioner blev fundet på væggene i en hule flere meter over den nuværende vandstand [63] . Placeringen af ​​de døde skorpioner og sammenligning med den rekonstruerede vandstand i grotten afslørede, at Akrav israchanani uddøde mellem 1960 og 1991 [97] . Hypotesen om gradvis udryddelse modsiger imidlertid de fundne døde eksemplarer, da skorpioner reagerer på fødevaremangel ved kannibalisme. De forsøger at forklare deres død med en pludselig katastrofal begivenhed, såsom frigivelse af store mængder svovlbrinte i hulens atmosfære, men dette forklarer ikke overlevelsen af ​​falske skorpioner og springhaler i hulen [98] .

I oktober 2010 nåede grundvandsstanden i Ayalon-grotten et historisk lavpunkt - omkring 11,30 m over havets overflade. Dermed er hulesøen på randen af ​​fuldstændig dræning, hvilket betyder, at der ikke længere er plads til bakteriemåtter på vandoverfladen. Selvom der stadig findes kontaktflader under jorden mellem grottens termiske vand (en energikilde til kemoautotrofe bakterier) og grundvandet, er landdyr i Ayalon Cave direkte i fare for at uddø [97] .

Quarry

Umiddelbart efter opdagelsen af ​​Ayalon-hulen blev der afholdt et møde mellem ejeren af ​​stenbruddet, Nesher Israel, og det israelske ministerium for infrastruktur for at diskutere fælles foranstaltninger til at sikre sikkerheden og bevarelsen af ​​hulen [19] . Som ejeren af ​​stenbruddet forklarede, er hans virksomhed, uanset mulige tab, interesseret i at bevare hulen og dens økosystem [99] . For at bevare grotten som naturmonument bør området omkring grotten forblive uberørt, mens der planlægges yderligere minedrift omkring den i et trapezformet stenbrud [100] .

Invasion af fremmede arter

Grottens økosystem står over for en høj risiko for at trænge ind i hulen af ​​eksterne dyr, hvis adgang på et tidligt tidspunkt blev muliggjort på grund af et udstanset hul [101] . Dens kanter og huller dannet under tidligere prøveboringer mellem hulen og omverdenen blev fyldt med polyurethanskum [101] . Imidlertid blev edderkopperne, der bor i hulen, tilsyneladende bragt ind i hulen fra overjordisk fauna af luftstrømme gennem huller i jorden [63] . På trods af alle bestræbelser på at bevare karst-fænomenet Ayalon Cave, er hulens økosystem stadig truet. Klippelaget over hulen blev skåret i to; også revner dannet i klippedækket over hulen som følge af minedrift. Dette øger risikoen for, at overjordiske organismer trænger ind i hulen, hvilket kan forstyrre det skrøbelige system og yderligere ødelægge enkelte elementer af faunaen [102] .

I IUCNs rødliste over truede arter er det kun Typhlocaris ayyaloni , der er klassificeret som "truet". Inkludering i denne kategori er begrundet i det lille antal habitater og observerede habitatforringelser. Andre udsigter over Ayalon-hulen er ikke nævnt i 2013-udgaven [103] .

Israel Conservation Law of 1998 (Section 33(a) of Law 5758-1998) bemyndiger miljøministeren til at udstede en bekendtgørelse om beskyttede naturgoder (beskyttede naturaktiver), der også er uden for udpegede fredede områder under artsbeskyttelse [104] . I 2005 blev Naturbeskyttelsesdekretet (Declaration on National Parks, Reserves, National Sites and Proclamation Sites (Protected Natural Assets), 5765-2005) vedtaget, som definerer talrige dyre- og plantearter, fossiler og geologiske formationer og er baseret på beskrivelse hvirveldyr og planter fra den israelske røde bog [104] [105] . Af typerne af levende væsner i Ayalon-hulen er det kun slægten Typhlocaris , der nævnes ved navn [105] .

Videnskabelig forskning

Den første videnskabelige publikation blev lavet i tidsskriftet Nature den 8. juni 2006 i form af en kort rapport [83] [106] . En detaljeret beskrivelse af resultaterne af undersøgelsen blev først lavet af Francis Dov Por i 2007. I sin publikation foreslog han at betragte det kemoautotrofe økosystem i Ayalon-hulen som et særligt tilfælde af Ophela, den anden underjordiske biosfære. Afhandlingen forsvaret i 2011 af Israel Naaman er den mest omfattende præsentation om udseendet af Ayalon-hulen, såvel som om virkningen af ​​menneskeskabt fald i grundvandsniveauet over de seneste årtier [83] . Arbejdet med den zoologiske undersøgelse af den åbne hule, herunder den første beskrivelse af åbne arter og dens offentliggørelse, er endnu ikke helt afsluttet. For to flercellede organismer er status stadig uklar, og der er ingen detaljerede oplysninger om mikrofloraen [83] . I fagkredse, især blandt speleobologer, er Ayalon-hulen med dens fauna stadig af stor interesse, og den nævnes ofte i videnskabelige publikationer om speleologi .

Ud fra antagelsen om, at enkelte arter i Ayalon-hulen besøger hulesøen med dens rige føderessourcer kun til føde, følger det, at der sker en overførsel af biomasse fra hulesøen til det omgivende grundvand [107] . Denne horisontale energitransport og globale fordeling af krebsdyr af ordenen Thermosbaena , som er repræsenteret i Ayalon-hulen Tethysbaena ophelicola , danner grundlaget for teorien udviklet af zoologen Francis Dov Por om et globalt og energiuafhængigt biom, som han beskrev som "Ophela" [36] [107] . I "Ophel" er grundlaget for fødekæden dannet af svovl og andre kemoautotrofe bakterier , som skaber deres biomasse på basis af svovl ved hjælp af energien fra termisk vand, og højere organismer lever af bakterier [36] . Men hans teori var ikke universelt accepteret. For eksempel udtalte den rumænske zoolog Stefan Negrea, at der i naturen ikke kan være fuldstændigt isolerede systemer [108] .

Noter

  1. ↑ E. V. Gorily, D. V. Sushchev. Faktiske metoder til at studere biota af naturlige karsthuler . vestnik-pses.kemsu.ru . Hentet: 11. august 2022.
  2. ↑ 1 2 3 Langford, Boaz; Frumkin, Amos. De længste kalkstenshuler i Israel  // Michal Filippi, Pavel Bosák 16th International Congress of Speleology, Proceedings, bind 2. - Praha: Czech Speleological Society, 2013. - S. 106 . - ISBN 978-80-87857-08-3 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . — Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. — S. 1 .
  4. ↑ Tsurnamal, Moshe. En ny art af den stygobiotiske blindreje Typhlocaris Calman, 1909 (Decapoda, Palaemonidae, Typhlocaridinae) fra Israel  (engelsk)  // Crustaceana. — Bd. 81 , nr. 4 . - S. 490 . - doi : 10.1163/156854008783797534 .
  5. ↑ Traubman, Tamara. , עקרבים וחרקים (tysk: "Leben in einer Luftblase, bis Forscher nach Ramla kamen. Im Steinbruch Höhle mit unbekannten Krebsen, Skorpionen und Insekten entdeckt")  (hebraisk)  // Haaretz. - 2006. - 31 במאי.
  6. ↑ 1 2 Tsurnamal, Moshe. En ny art af den stygobiotiske blindreje Typhlocaris Calman, 1909 (Decapoda, Palaemonidae, Typhlocaridinae) fra Israel  (engelsk)  // Crustaceana. — Bd. 81 , nr. 4 . - S. 488 . - doi : 10.1163/156854008783797534 .
  7. ↑ Defaye, Danielle; Port, Francis Dov. Metacyclops (Copepoda, Cyclopidae) fra Ayyalon Cave, Israel  (engelsk)  // Crustaceana: journal. - 2010. - Bd. 83 , nr. 4 . — S. 401 . — ISSN 0011-216x . - doi : 10.1163/001121610X12627655658320 .
  8. ↑ Frumkin, Amos. Aktiv hypogen speleogenese og grundvandssystem ved kanten af ​​en antiklinal højderyg  // Alexander Klimchouk, Derek Ford  Hypogene Speleogenesis og Karst Hydrogeology of Artesian Basins. Proceedings af konferencen afholdt 13. til 17. maj 2009 i Chernivtsi, Ukraine (Special Paper 1). - Simferopol: Ukrainsk Institut for Speleologi og Karstologi, 2009. - S. 139 . — ISBN 978-966-2178-38-8 .
  9. ↑ Langford, Boaz; Frumkin, Amos. De længste kalkstenshuler i Israel  (engelsk)  // Michal Filippi, Pavel Bosák 16th International Congress of Speleology, Proceedings, bind 2. - Praha: Czech Speleological Society, 2013. - S. 105 . - ISBN 978-80-87857-08-3 .
  10. ↑ 1 2 Frumkin, Amos. Aktiv hypogen speleogenese og grundvandssystem ved kanten af ​​en antiklinal højderyg  // Alexander Klimchouk, Derek Ford Hypogene Speleogenesis og Karst Hydrogeology of Artesian Basins. Proceedings af konferencen afholdt 13. til 17. maj 2009 i Chernivtsi, Ukraine (Special Paper 1). - Simferopol: Ukrainsk Institut for Speleologi og Karstologi, 2009. - S. 142 . — ISBN 978-966-2178-38-8 .
  11. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 23-25 ​​.
  12. ↑ Traubman, Tamara. Stenbrudshule tabt i tid giver 'ukendte arter  (engelsk)  // Haaretz. - 2006. - 1. juni.
  13. ↑ Unikt underjordisk økosystem afsløret af Hebrew University-forskere afslører otte tidligere ukendte arter  //  Presseerklärung der Hebrew University of Jerusalem. - 2006. - 31. maj.
  14. ↑ 1 2 hvirvelløse vanddyr, med spindlerne og de medicinske parasitologiske samlinger. - S. 61 .
  15. ↑ 1 2 3 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 26 .
  16. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 27 .
  17. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 28 .
  18. ↑ 1 2 3 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 37 .
  19. ↑ 1 2 Hatzor, Yossef H.; Wainstein, Ilia; Mazor, Dagan Bakun. Stabilitet af lavvandede karstiske huler i blokede stenmasser  //  International Journal of Rock Mechanics and Mining Sciences. — Bd. 47 , nr. 8 . — S. 1297 . - doi : 10.1016/j.ijrmms.2010.09.014 .
  20. ↑ 1 2 Hatzor, Yossef H.; Wainstein, Ilia; Mazor, Dagan Bakun. Stabilitet af lavvandede karstiske huler i blokede stenmasser  //  International Journal of Rock Mechanics and Mining Sciences. — Bd. 47 , nr. 8 . — S. 1299 . - doi : 10.1016/j.ijrmms.2010.09.014 .
  21. ↑ 1 2 3 Naaman, Israel; Dimentman, Chanan; Frumkin, Amos. Active Hypogene Speleogenesis in a Regional Karst Aquifer: Ayyalon Cave, Israel  (engelsk)  // Alexander Klimchouk et al. Hypogene hulemorfologier. Udvalgte artikler og abstracts fra symposiet afholdt 2. til 7. februar 2014, San Salvador Island, Bahamas (= Karst Waters Institute Special Publication 18). - Leesburg: Karst Waters Institute, 2014. - S. 73 . — ISBN 978-0-9789976-7-0 . Arkiveret fra originalen den 14. august 2014.
  22. ↑ 1 2 3 Negrea, Stefan. Et bemærkelsesværdigt fund, der antyder eksistensen af ​​et nyt grundvandsbiom baseret på kemoautotrofe ressourcer, kaldet "Ophel" af FD Por  //  Travaux de l'Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2009. - Bd. 48 , nr. 85 . — ISSN 0301-9187 .
  23. ↑ 1 2 Levy, Gershom. Den første troglobite skorpion fra Israel og en ny chaktoid familie (Arachnida: Scorpiones)  (engelsk)  // Zoologi i Mellemøsten. - 2007. - Bd. 40 , nej. 1 . — S. 91 . - doi : 10.1080/09397140.2007.10638209 .
  24. ↑ Opgørelse over delte vandressourcer i det vestlige Asien  . - Beirut: De Forenede Nationers Økonomiske og Sociale Kommission for Vestasien, Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, 2013. - S. 466 . (Kapitel 19, Western Aquifer Basin)
  25. ↑ 1 2 Gabbay, Shoshana. Miljøet i  Israel . - Jerusalem: Staten Israel, Miljøministeriet, 2002. - S. 76-77 .
  26. ↑ 1 2 Frumkin, Amos. Aktiv hypogen speleogenese og grundvandssystem ved kanten af ​​en antiklinal højderyg  // Alexander Klimchouk, Derek Ford Hypogene Speleogenesis og Karst Hydrogeology of Artesian Basins. Proceedings af konferencen afholdt 13. til 17. maj 2009 i Chernivtsi, Ukraine (Special Paper 1). - Simferopol: Ukrainsk Institut for Speleologi og Karstologi, 2009. - S. 138 . — ISBN 978-966-2178-38-8 .
  27. ↑ Opgørelse over delte vandressourcer i det vestlige Asien  . - Beirut: De Forenede Nationers Økonomiske og Sociale Kommission for Vestasien, Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, 2013. - S. 468 . (Kapitel 19, Western Aquifer Basin)
  28. ↑ Frumkin, Amos. Aktiv hypogen speleogenese og grundvandssystem ved kanten af ​​en antiklinal højderyg  // Alexander Klimchouk, Derek Ford Hypogene Speleogenesis og Karst Hydrogeology of Artesian Basins. Proceedings af konferencen afholdt 13. til 17. maj 2009 i Chernivtsi, Ukraine (Special Paper 1). - Simferopol: Ukrainsk Institut for Speleologi og Karstologi, 2009. - S. 137 . — ISBN 978-966-2178-38-8 .
  29. ↑ Opgørelse over delte vandressourcer i det vestlige Asien  . - Beirut: De Forenede Nationers Økonomiske og Sociale Kommission for Vestasien, Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, 2013. - S. 473-474 . (Kapitel 19, Western Aquifer Basin)
  30. ↑ Opgørelse over delte vandressourcer i det vestlige Asien  . - Beirut: De Forenede Nationers Økonomiske og Sociale Kommission for Vestasien, Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, 2013. - S. 474-475 . (Kapitel 19, Western Aquifer Basin)
  31. ↑ 12 Naaman , Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . — Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. — S. 3 .
  32. ↑ Frumkin, Amos; Gvirtzman, Haim. Tværformationelt stigende grundvand ved et artesisk karstisk bassin: Ayalon Saline Anomaly, Israel  (engelsk)  // Journal of Hydrology: journal. - 2006. - Nej. 318 . - s. 317-318 . - doi : 10.1016/j.jhydrol.2005.06.026 .
  33. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 5 .
  34. ↑ 1 2 Frumkin, Amos; Gvirtzman, Haim. Tværformationelt stigende grundvand ved et artesisk karstisk bassin: Ayalon Saline Anomaly, Israel  (engelsk)  // Journal of Hydrology: journal. - 2006. - Nej. 318 . — S. 331 . - doi : 10.1016/j.jhydrol.2005.06.026 .
  35. ↑ 1 2 3 Wagner, HP Tethysbaena ophelicola n. sp. (Thermosbaenacea), en ny primær forbruger i Ophel-biomet i Ayyalon-hulen, Israel  (engelsk)  // Crustaceana. - 2012. - Bd. 85 , nr. 12-13 . - S. 1572 . - doi : 10.1163/156854012X651646 .
  36. ↑ 1 2 3 Por, Francis Dov. Grundvandsliv: nogle nye biospeleologiske synspunkter som følge af Ophel-paradigmet  //  Travaux de L`Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2011. - Bd. 50 . — S. 63 . — ISSN 0301-9187 .
  37. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 69-70 .
  38. ↑ 1 2 Macalady, Jennifer L. Dominerende mikrobielle populationer i kalkstensætsende strømbiofilm, Frasassi Cave System, Italien // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. - T. 72 , nr. 8 . - S. 5596-5609 (5596) . - doi : 10.1128/AEM.00715-06 .
  39. ↑ Summers Engel, Annette. Observationer om biodiversiteten af ​​sulfidiske karsthabitater  (engelsk)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - April ( bd. 69 , nr. 1 ). - S. 188-189 . - ISSN 1090-6924 .
  40. ↑ 12 Summers Engel, Annette. Observationer om biodiversiteten af ​​sulfidiske karsthabitater  (engelsk)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - April ( bd. 69 , nr. 1 ). — S. 192 . - ISSN 1090-6924 .
  41. ↑ 1 2 3 Naaman, Israel; Dimentman, Chanan; Frumkin, Amos. Active Hypogene Speleogenesis in a Regional Karst Aquifer: Ayyalon Cave, Israel  (engelsk)  // Alexander Klimchouk et al. Hypogene hulemorfologier. Udvalgte artikler og abstracts fra symposiet afholdt 2. til 7. februar 2014, San Salvador Island, Bahamas (= Karst Waters Institute Special Publication 18). - Leesburg: Karst Waters Institute, 2014. - S. 73-74 . — ISBN 978-0-9789976-7-0 . Arkiveret fra originalen den 14. august 2014.
  42. ↑ Milstein, Mati. Forhistorisk hule opdaget; 8 nye arter trives indenfor  //  National Geographic. - 2006. - 1. juni.
  43. ↑ 1 2 3 Ćurčić, Božidar PM Ayyalonia dimentmani ng, n. sp. (Ayyaloniini n. Trib., Chthoniidae, Pseudoscorpiones) fra en hule i Israel // Archives of Biological Sciences. - T. 60 , nr. 3 . - S. 331-339 (332) . - doi : 10.2298/ABS0803331C .
  44. ↑ Fet, Victor; Soleglad, Michael E.; Zonstein, Sergei L. The Genus Akrav Levy, 2007 (Scorpiones: Akravidae ) Revisited   // Euscorpius. lejlighedsvise publikationer i skorpiologi. - 2011. - November ( nr. 134 ). — S. 5 . — ISSN 1536-9307 .
  45. ↑ 1 2 Tsurnamal, Moshe. En ny art af den stygobiotiske blindreje Typhlocaris Calman, 1909 (Decapoda, Palaemonidae, Typhlocaridinae) fra Israel  (engelsk)  // Crustaceana. — Bd. 81 , nr. 4 . — S. 498 . - doi : 10.1163/156854008783797534 .
  46. ↑ 1 2 Flot, Jean-François; Wörheide, Gert; Dattagupta; Sharmishtha. Uanet mangfoldighed af Niphargus amphipoder i det kemoautotrofiske huleøkosystem i Frasassi, det centrale Italien // BMC Evolutionary Biology. - 2010. - T. 10 , nr. 171 . - S. 1-2 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-171 .
  47. ↑ Hourdez, Stephane; Lallier, François H. Tilpasninger til hypoksi i hvirvelløse dyr med hydrotermisk udluftning og koldsiv  //  Anmeldelser i Environmental Science and Bio/Technology. - 2007. - Bd. 6 , nr. 1-3 . - S. 143-144 . - doi : 10.1007/s11157-006-9110-3 .
  48. ↑ Grieshaber, Manfred K.; Volkel, Susanne. Dyretilpasninger til tolerance og udnyttelse af giftigt sulfid // Annual Review of Physiology. - T. 60 . - S. 36 . - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.33 .
  49. ↑ 1 2 Grieshaber, Manfred K.; Volkel, Susanne. Dyretilpasninger til tolerance og udnyttelse af giftigt sulfid // Annual Review of Physiology. - T. 60 . - S. 36-42 . - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.33 .
  50. ↑ Hourdez, Stephane; Lallier, François H. Tilpasninger til hypoksi i hvirvelløse dyr med hydrotermisk udluftning og koldsiv  //  Anmeldelser i Environmental Science and Bio/Technology. - 2007. - Bd. 6 , nr. 1-3 . - S. 144-145 . - doi : 10.1007/s11157-006-9110-3 .
  51. ↑ Hourdez, Stephane; Lallier, François H. Tilpasninger til hypoksi i hvirvelløse dyr med hydrotermisk udluftning og koldsiv  //  Anmeldelser i Environmental Science and Bio/Technology. - 2007. - Bd. 6 , nr. 1-3 . - S. 151-153 . - doi : 10.1007/s11157-006-9110-3 .
  52. ↑ 1 2 3 Por, Francis Dov. Et grundvandsbiom baseret på kemoautotrofe ressourcer. Den globale betydning af Ayyalon-hulefundene, Israel  (engelsk)  // Hydrobiologia. - 2007. - Nej. 592 . — S. 62 . - doi : 10.1007/s10750-007-0795-2 .
  53. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 14 .
  54. ↑ 1 2 3 Por, Francis Dov. Ophel, det nyligt opdagede hypoxiske kemolitotrofiske grundvandsbiome: Et vindue til det gamle dyreliv  // Alexander V. Altenbach, Joan M. Bernhard, Joseph Seckbach  Anoxia . Evidens for eukaryote overlevelse og palæontologiske strategier (= cellulær oprindelse, liv i ekstreme levesteder og astrobiologi bind 21). - Dordrecht ua: Springer, 2012. - S. 467 . — ISBN 978-94-007-1895-1 .
  55. ↑ Summers Engel, Annette. Observationer om biodiversiteten af ​​sulfidiske karsthabitater  (engelsk)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - April ( bd. 69 , nr. 1 ). - S. 187-188 . - ISSN 1090-6924 .
  56. ↑ 1 2 Culver, David C.; Sket, Boris. Hotspots of Subterranean Biodiversity in Caves and Wells  // Journal of Cave and Karst Studies. - T. 62 , nr. 1 . - S. 11-17 (16) .
  57. ↑ Porter, Megan L. Produktivitet-diversitetsrelationer fra Chemolithoautotrophically Based Sulfidic Karst Systems  //  International Journal of Speleology: tidsskrift. - 2009. - Bd. 38 , nr. 1 . - S. 27-40 . — ISSN 0392-6672 .
  58. ↑ Summers Engel, Annette. Observationer om biodiversiteten af ​​sulfidiske karsthabitater  (engelsk)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - April ( bd. 69 , nr. 1 ). - S. 195-198 . - ISSN 1090-6924 .
  59. ↑ 1 2 3 4 Por, Francis Dov. Dyreliv i det kemoautotrofe økosystem i den hypogene grundvandsgrotte i Ayyalon (Israel): En opsummering  //  Naturvidenskab. - 2013. - Bd. 5 , nr. 4A . — S. 10 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  60. ↑ 1 2 hvirvelløse vanddyr, med spindlerne og de medicinske parasitologiske samlinger // Haasiana. - 2006. - Nr. 3 . - S. 56-63 (58) . — ISSN 0793-5862 .
  61. ↑ 1 2 3 4 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 46 .
  62. ↑ 12 Fet , Victor; Soleglad, Michael E.; Zonstein, Sergei L. The Genus Akrav Levy, 2007 (Scorpiones: Akravidae ) Revisited   // Euscorpius. lejlighedsvise publikationer i skorpiologi. - 2011. - November ( nr. 134 ). — S. 4 . — ISSN 1536-9307 .
  63. ↑ 1 2 3 4 5 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 47 .
  64. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 21 .
  65. ↑ Por, Francis Dov. Dyreliv i det kemoautotrofe økosystem i den hypogene grundvandsgrotte i Ayyalon (Israel): En opsummering  //  Naturvidenskab. - 2013. - Bd. 5 , nr. 4A . - S. 9-10 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  66. ↑ Luis F. Mendes et al. Nye data og nye arter af Microcoryphia og Zygentoma (Insecta) fra Israel.  (engelsk)  // Annales de la Société Entomologique de France (ns). - 2011. - Bd. 47 , nr. 3-4 . - s. 392-393 . - doi : 10.1080/00379271.2011.10697732 .
  67. ↑ 1 2 3 Wagner, HP Tethysbaena ophelicola n. sp. (Thermosbaenacea), en ny primær forbruger i Ophel-biomet i Ayyalon-hulen, Israel  (engelsk)  // Crustaceana. - 2012. - Bd. 85 , nr. 12-13 . - S. 1574 . - doi : 10.1163/156854012X651646 .
  68. ↑ Defaye, Danielle; Port, Francis Dov. Metacyclops (Copepoda, Cyclopidae) fra Ayyalon Cave, Israel // Crustaceana: journal. - 2010. - T. 83 , nr. 4 . - S. 400 . — ISSN 0011-216x . - doi : 10.1163/001121610X12627655658320 .
  69. ↑ 1 2 3 4 5 Defaye, Danielle; Port, Francis Dov. Metacyclops (Copepoda, Cyclopidae) fra Ayyalon Cave, Israel // Crustaceana: journal. - 2010. - T. 83 , nr. 4 . - S. 420 . — ISSN 0011-216x . - doi : 10.1163/001121610X12627655658320 .
  70. ↑ Defaye, Danielle; Port, Francis Dov. Metacyclops (Copepoda, Cyclopidae) fra Ayyalon Cave, Israel // Crustaceana: journal. - 2010. - T. 83 , nr. 4 . - S. 412-413 . — ISSN 0011-216x . - doi : 10.1163/001121610X12627655658320 .
  71. ↑ Por, Francis Dov. Dyreliv i det kemoautotrofe økosystem i den hypogene grundvandsgrotte i Ayyalon (Israel): En opsummering  //  Naturvidenskab. - 2013. - Bd. 5 , nr. 4A . — S. 9 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  72. ↑ Lourenço, Wilson R.; Cerqueira Baptista, Renner Luiz; Ponce de Leão Giupponi, Alessandro. Troglobitiske skorpioner: en ny slægt og art fra Brasilien  // Comptes Rendus Biologies. - 2004. - T. 327 , nr. 12 . - S. 1151-1156 (1153) . - doi : 10.1016/j.crvi.2004.09.001 .
  73. ↑ 12 Naaman , Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 73 .
  74. ↑ 1 2 3 4 Levy, Gershom. Den første troglobite skorpion fra Israel og en ny chaktoid familie (Arachnida: Scorpiones)  (engelsk)  // Zoologi i Mellemøsten. - 2007. - Bd. 40 , nej. 1 . — S. 92 . - doi : 10.1080/09397140.2007.10638209 .
  75. ↑ Wagner, HP Tethysbaena ophelicola n. sp. (Thermosbaenacea), en ny primær forbruger i Ophel-biomet i Ayyalon-hulen, Israel  (engelsk)  // Crustaceana. - 2012. - Bd. 85 , nr. 12-13 . - S. 1584-1586 . - doi : 10.1163/156854012X651646 .
  76. ↑ 1 2 3 Por, Francis Dov. Grundvandsliv: nogle nye biospeleologiske synspunkter som følge af Ophel-paradigmet  //  Travaux de L`Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2011. - Bd. 50 . — S. 66 . — ISSN 0301-9187 .
  77. ↑ Israel Naaman: Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel, S. 46.
  78. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 69 .
  79. ↑ 1 2 Tsurnamal, Moshe; Port, Francis Dov. Den underjordiske fauna forbundet med den blinde Palaemonid-reje Typhlocaris galilea Calman  (engelsk)  // International Journal of Speleology. - 1971. - Bd. 3 , nr. 3-4 . — S. 221 . Arkiveret fra originalen den 22. marts 2014.
  80. ↑ Tsurnamal, Moshe; Port, Francis Dov. Den underjordiske fauna forbundet med den blinde Palaemonid-reje Typhlocaris galilea Calman  (engelsk)  // International Journal of Speleology. - 1971. - Bd. 3 , nr. 3-4 . - S. 220-221 . Arkiveret fra originalen den 22. marts 2014.
  81. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 47-48 .
  82. ↑ 12 Naaman , Israel; Dimentman, Chanan; Frumkin, Amos. Active Hypogene Speleogenesis in a Regional Karst Aquifer: Ayyalon Cave, Israel  (engelsk)  // Alexander Klimchouk et al. Hypogene hulemorfologier. Udvalgte artikler og abstracts fra symposiet afholdt 2. til 7. februar 2014, San Salvador Island, Bahamas (= Karst Waters Institute Special Publication 18). - Leesburg: Karst Waters Institute, 2014. - S. 74 . — ISBN 978-0-9789976-7-0 . Arkiveret fra originalen den 14. august 2014.
  83. ↑ 1 2 3 4 Por, Francis Dov. Dyreliv i det kemoautotrofe økosystem i den hypogene grundvandsgrotte i Ayyalon (Israel): En opsummering  //  Naturvidenskab. - 2013. - Bd. 5 , nr. 4A . — S. 7 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  84. ↑ 1 2 3 4 Summers Engel, Annette. Observationer om biodiversiteten af ​​sulfidiske karsthabitater  (engelsk)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - April ( bd. 69 , nr. 1 ). — S. 190 . - ISSN 1090-6924 .
  85. ↑ Summers Engel, Annette. Observationer om biodiversiteten af ​​sulfidiske karsthabitater  (engelsk)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - April ( bd. 69 , nr. 1 ). - S. 190-191 . - ISSN 1090-6924 .
  86. ↑ Fet, Victor; Soleglad, Michael E.; Zonstein, Sergei L. The Genus Akrav Levy, 2007 (Scorpiones: Akravidae ) Revisited   // Euscorpius. lejlighedsvise publikationer i skorpiologi. - 2011. - November ( nr. 134 ). - S. 46 . — ISSN 1536-9307 .
  87. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 68 .
  88. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 74 .
  89. ↑ Tsurnamal, Moshe. En ny art af den stygobiotiske blindreje Typhlocaris Calman, 1909 (Decapoda, Palaemonidae, Typhlocaridinae) fra Israel  (engelsk)  // Crustaceana. — Bd. 81 , nr. 4 . — S. 499 . - doi : 10.1163/156854008783797534 .
  90. ↑ Por, Francis Dov. Grundvandsliv: nogle nye biospeleologiske synspunkter som følge af Ophel-paradigmet  //  Travaux de L`Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2011. - Bd. 50 . — S. 64 . — ISSN 0301-9187 .
  91. ↑ Por, Francis Dov. Grundvandsliv: nogle nye biospeleologiske synspunkter som følge af Ophel-paradigmet  //  Travaux de L`Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2011. - Bd. 50 . — S. 67 . — ISSN 0301-9187 .
  92. ↑ Reddell, James R. Edderkopper og relaterede grupper // Encyclopedia of Caves  / William B. White, David C. Culver. - Waltham, MA: Academic Press, 2012. - P. 786-797 (787). — ISBN 978-0-12-383832-2 .
  93. ↑ Fet, Victor. Noter om skorpioner og skorpiologer  // Nature. - 2013. - Nr. 10 . - S. 52-58 (56) . — ISSN 0032-874X .
  94. ↑ Wagner, HP Tethysbaena ophelicola n. sp. (Thermosbaenacea), en ny primær forbruger i Ophel-biomet i Ayyalon-hulen, Israel  (engelsk)  // Crustaceana. - 2012. - Bd. 85 , nr. 12-13 . - S. 1572-1574 . - doi : 10.1163/156854012X651646 .
  95. ↑ 1 2 Ilani, Ofri. Et år senere er 'Noah's Ark'-hulen ikke længere en sikker havn // Haaretz. - 2007. - Juni ( nr. 19 ).
  96. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 70-71 .
  97. ↑ 12 Naaman , Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 71 .
  98. ↑ Fet, Victor; Soleglad, Michael E.; Zonstein, Sergei L. The Genus Akrav Levy, 2007 (Scorpiones: Akravidae ) Revisited   // Euscorpius. lejlighedsvise publikationer i skorpiologi. - 2011. - November ( nr. 134 ). - S. 6-7 . — ISSN 1536-9307 .
  99. ↑ Traubman, Tamara. חיו בבועה חור במחצבה חשף מערה דומה ובה מינים, der ikke sælges af film, עקרבים וחרקים («Leben in einer Luftblase, bis Forscher nach Ramla kamen. Im Steinbruch Höhle mit unbekannten Krebsen, Skorpionen und Insekten entdeckt»)  // Haaretz. - 2006. - Maj ( nr. 1 ).
  100. ↑ Hatzor, Yossef H.; Wainstein, Ilia; Mazor, Dagan Bakun. Stabilitet af lavvandede karstiske huler i blokede stenmasser  //  International Journal of Rock Mechanics and Mining Sciences. — Bd. 47 , nr. 8 . - S. 1298-1299 . - doi : 10.1016/j.ijrmms.2010.09.014 .
  101. ↑ 12 Naaman , Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . — Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011.
  102. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (hebraisk) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 72-73 .
  103. ↑ Typhlocaris ayyaloni  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN . Hentet 9. marts 2014. Arkiveret fra originalen 19. oktober 2013.
  104. ↑ 1 2 Laster, Richard; Livney, Dan. Miljøret i Israel , Kluwer Law International  . - Alphen aan den Rijn, 2011. - S. 121. - ISBN 978-90-4113610-7 .
  105. ↑ 1 2 Erklæring om nationalparker, naturreservater, nationale steder og mindesteder proklamation,  5765-2005 . Beskyttede naturværdier. Hentet 18. marts 2014. Arkiveret fra originalen 24. september 2015.
  106. ↑ Israelsk hule afslører otte artropoder // Natur. - T. 441 , nr. 7094 . - S. 680 . - doi : 10.1038/441707a .
  107. ↑ 12 Por , Francis Dov. Dyreliv i det kemoautotrofe økosystem i den hypogene grundvandsgrotte i Ayyalon (Israel): En opsummering  //  Naturvidenskab. - 2013. - Bd. 5 , nr. 4A . - S. 10-11 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  108. ↑ Negrea, Stefan. Et bemærkelsesværdigt fund, der antyder eksistensen af ​​et nyt grundvandsbiom baseret på kemoautotrofe ressourcer, kaldet "Ophel" af FD Por  //  Travaux de l'Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2009. - Bd. 48 , nr. 83-91 . — S. 86 . — ISSN 0301-9187 .

Litteratur

Links