Ask smaragd borer | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
videnskabelig klassifikation | ||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:ColeopteridaHold:ColeopteraUnderrækkefølge:polyfage billerInfrasquad:ElateriformSuperfamilie:BuprestoidFamilie:ZlatkiUnderfamilie:AgrilinaeStamme:AgriliniUnderstamme:AgrilinaSlægt:smalle skederUdsigt:Ask smaragd borer | ||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||
Agrilus planipennis Fairmaire , 1888 | ||||||||||
Synonymer | ||||||||||
|
||||||||||
|
Ask smal smaragdbore [2] [3] ( lat. Agrilus planipennis ) er en invasiv art af borebille fra underfamilien Agrilinae . Kommer fra Østasien . Hunnerne lægger deres æg i sprækker i barken, mens larverne lever af træet under askens bark ( Fraxinus ) i et til to år. I sit naturlige udbredelsesområde forekommer arten normalt i lav tæthed og forårsager ikke væsentlig skade på træer. Uden for dets naturlige udbredelsesområde er det en invasiv art og er yderst ødelæggende for aske hjemmehørende i Europa og Nordamerika . Anerkendt som det farligste karantæneobjekt .
Biller er mellemstore. Kroppen er smal og aflang, kileformet. Længden af voksne insekter (voksne) er fra 8,5 til 14,0 mm, bredden er fra 3,1 til 3,4 mm. Hovedfarven på rygsiden er mørkegrøn med en bronze metallisk glans. Øjnene er store og rører næsten pronotum. Hovedet er fladt, kronen er skjoldbruskkirtlen. De sammensatte øjne er nyreformede og en smule bronzefarvede. Prothorax er tværgående rektangulær, lidt bredere end hovedet, men lig med bredden af den forreste margin af elytra. Den forreste rand af elytra er hævet og danner en tværgående højderyg, hvis overflade er dækket af punkteringer. De bagerste marginer af elytra er afrundede, stumpe, med små dentate tuberkulære fremspring langs kanten. Pronotum med dobbelt lateral margin. Prothorax med udviklet integreret krave [1] [4] [5] .
Æg er små ovale, 1 × 0,6 mm. Længden af de cremehvide larver overstiger betydeligt den voksne størrelse og når 3 cm (fra 26 til 32 mm). Deres krop er flad og bred. Hovedet er lille, brunt, trukket ind i prothorax og blotlægger kun munddelene. Prothorax er forstørret, midten og metathorax er noget smallere. Mesothorax bærer spirakler. Larvernes underliv er 10-segmenteret. Segment 1-8 har hver et par spirakler, og det sidste segment bærer et par brunligt tandede søjler. De udvikler sig på træer af slægten ask , samt på nogle typer elme og nødder . Pupperne af A. planipennis er 10-14 mm lange og cremehvide i farven. Antennerne strækker sig bagud til bunden af elytraen, og de sidste par abdominale segmenter buer let ventralt [1] [4] [5] .
De første eksemplarer af billen blev fundet af den berømte naturforsker og missionær Armand David under hans rejse til Kina i 1860'erne og 1870'erne og sendt til Paris for forskning. Arten blev første gang videnskabeligt beskrevet i 1888 af den franske entomolog Léon Fairmeier (1820-1906) [6] [7] .
Armand David fik det første eksemplar af arten under sine rejser til Kina i 1860'erne og 1870'erne.
Leon Fairmeyer var den første, der beskrev den smaragdgrønne, smalkroppede borer i 1888 som en art ny for videnskaben.
Livscyklussen for aske smaragdboreren kan vare et eller to år afhængigt af tidspunktet på året, hvor æggene lægges, træets tilstand og temperaturen [8] .
Efter en ophobning på 400-500 graders dage ved temperaturer over 10 °C, begynder voksne at komme frem fra træerne i det sene forår, med klækning som topper ved omkring 1000 graders dage. Efter voksen opsejling fodrer voksne i en uge med askeblade i baldakinen før parring, men forårsager let afløvning [9] . Hannerne flyver rundt om træer, finder hunnerne ved visuelle tegn og falder direkte på hunnen for at parre sig. Parring kan vare op til 50 minutter, og hunner kan parre sig med flere hanner i løbet af deres levetid [10] . Hunnen kan leve i omkring seks uger og lægge cirka 40-70 æg, mens hunner, der lever længere, kan lægge op til 200 æg [9] .
Æg lægges mellem sprækker i barken, og der kommer larver ud af dem efter cirka to uger. Æggene er cirka 0,6 til 1,0 mm i diameter og er i starten hvide, men bliver senere rødbrune [9] [8] . Efter udklækningen gnaver larverne sig gennem barken til det indre floem , cambium og ydre xylem , hvor de føder og udvikler sig [10] . Askesmaragdboreren har fire larvestadier. Ved fodring skaber larverne lange slangegange. Fuldt modne larver i fjerde stadium har en længde på 26 til 32 millimeter [8] . Om efteråret gnaver modne larver i fjerde stadium kamrene omkring 1,25 cm ind i splintved eller yderbark, hvor de folder sig til en J-form [10] . Disse J-formede larver forkortes til præpupper, og næste forår udvikler de sig til pupper og voksne. For at komme ud af træet gnaver voksne huller i deres kammer gennem barken og efterlader et karakteristisk D-formet udgangshul. Umodne larver kan overvintre i larvegalleriet, men kan kræve en ekstra fodringssommer, før de overvintrer igen, før de opdrætter voksne det følgende forår [8] . Denne toårige livscyklus er mere almindelig i kolde klimaer, såsom i det europæiske Rusland [11] .
I sit oprindelige udbredelsesområde er smaragdaskeboreren kun et generende skadedyr for hjemmehørende træer, da befolkningstætheder normalt ikke når niveauer, der ville være dødelige for sunde træer [12] . I Kina inficerer billen hjemmehørende arter: kinesisk aske ( F. chinensis ), manchurisk aske ( F. mandshurica ); i Japan inficerer den også japansk aske ( F. japonica ) og uldaske ( F. lanuginosa ) [11] .
Smaragdaskeboreren påvirker primært og kan forårsage betydelig skade på adskillige askearter, herunder grøn Pennsylvania-aske ( Fraxinus pennsylvanica ), sort aske ( Fraxinus nigra ), hvid amerikansk aske ( Fraxinus americana ) og blå aske ( Fraxinus quadrangulata ) i Nordamerika [13] . I Europa er almindelig aske ( Fraxinus excelsior ) den vigtigste koloniserede askeart, der er moderat modstandsdygtig over for angreb af smaragd askeborer [11] [14] . Modtageligheden for biller kan variere afhængigt af tiltrækningen af flygtige kemikalier for voksne eller larvernes evne til at afgifte phenolforbindelser [10] . Askeboreren er også fundet i Nordamerika og inficerer Chionanthus virginicus (en slægt af sneblomst i olivenfamilien ), som ikke er hovedværten, men det er ikke klart, om træerne var sunde, da de først blev angrebet eller allerede var i tilbagegang pga. til tørke [10] [15] . En anden ikke-askevært, den europæiske oliven ( Olea europaea ), er også blevet fundet, om end under laboratorieforhold [16] .
Voksne foretrækker at æglægge på åben mark eller stresset ask, men æglægge let på sunde træer blandt andre træarter. Aske, der vokser i rene bevoksninger, uanset om det er i naturen eller landskabsplejen, er mere modtageligt for angreb end enkelttræer eller træer placeret i blandede skovbevoksninger. Asketræer, der bruges i landskabspleje, har også en tendens til at være udsat for højere miljøbelastninger, herunder komprimeret jord, mangel på fugt, opvarmning fra byvarmeøer , vejsalt og forurening, hvilket også kan reducere deres modstandsdygtighed over for borer. Derudover kom de fleste asketræer, der blev brugt i landskabsdesign, fra et lille antal kultivarer, hvilket resulterede i lav genetisk diversitet [10] . Billerne foretrækker unge træer med bark mellem 1,5 mm og 5 mm tyk [11] . Både hanner og hunner bruger flygtige blade og sesquiterpener i barken til at lokalisere værter [10] . Skader på inficerede træer opstår som følge af fodring af larver. Larvernes slangefødegange forstyrrer strømmen af næringsstoffer og vand, binder effektivt om og dræber træet, da det ikke længere kan transportere nok vand og næringsstoffer til bladene til at overleve. Beskadigede asketræer forsøger ofte at regenerere ved at spire stubbe, og der er tegn på, at stressede træer også kan producere højere frøudbytter end normalt som en nødforanstaltning [9] .
En invasiv art indført fra Østasien ( Kina , Korea , Japan ) og det russiske Fjernøsten til Nordamerika ( USA ) og den europæiske del af Rusland [6] [7] [3] .
Billen er invasiv i Nordamerika, hvor dens hovedbestand findes i Michigan og de omkringliggende stater. Befolkningen er mere spredt uden for kerneområdet, og grænserne for det kendte område strækker sig nordpå til Ontario, syd til det nordlige Louisiana , vest til Colorado og øst til New Brunswick [17] [18] . I Østeuropa blev bestanden opdaget i 2003 i Moskva ( Rusland ) [11] . Fra 2003 til 2016 spredte denne befolkning sig vestpå mod Den Europæiske Union med en hastighed på op til 40 km om året og forventes at nå Centraleuropa mellem 2031 og 2036 [19] [20] [11] . Selvom det ikke er registreret i Den Europæiske Union i 2019, har det allerede spredt sig til det østlige Ukraine ( Lugansk ) fra nabolandet Rusland (Belgorod, Bryansk, Vladimir, Volgograd, Voronezh, Kaluga, Kursk, Lipetsk, Moskva, Oryol, Ryazan, Smolensk , Tambov, Tula, Tver, Yaroslavl) [21] [22] [23] [24] [25] . I foråret 2022 forudsagde specialister fra Severtsov-instituttet for økologi og evolution ved Det Russiske Videnskabsakademi (Moskva) spredningen af smaragdaskeboreren i Kaukasus, som ville udgøre en trussel mod askeskovene i det kaukasiske biosfærereservat og andre unikke naturområder [26] .
Rækkevidde i Eurasien
Rækkevidde i Nordamerika
Uden for dets oprindelige udbredelsesområde er aske-smaragdboreren med smal krop en invasiv art , der er meget ødelæggende for aske i sit indførte område [27] . Før denne art blev opdaget i Nordamerika , vidste man meget lidt om dette insekt i dets naturlige udbredelsesområde, bortset fra en kort beskrivelse af biologien og taksonomiske beskrivelser, som førte til målrettede undersøgelser af dets biologi i Nordamerika [9] . Insektet blev først opdaget i Canton, Michigan (nær Detroit [28] ) i 2002 [28] , men det kan have været i USA siden slutningen af 1980'erne [29] . Angiveligt importeret fra udlandet i forsendelsesmaterialer såsom emballage [28] . På lignende måde, eller sammen med stort plantemateriale, kom boreren til Moskva: flere eksemplarer blev fanget af en række entomologer i byen i sommeren 2003 og 2004. I 2005 fandt specialister fra produktionstjenesten for plantebeskyttelse af den føderale statsinstitution "Moszelenkhoz" en borebille på et asketræ på Andropov Avenue [30] .
Uden faktorer, der normalt ville undertrykke populationer af smaragd-askeboreren i dets naturlige udbredelsesområde (f.eks. resistente træer, rovdyr og parasitære knogler), kan populationer hurtigt stige til farlige niveauer [9] . Efter indledende infektion forventes alle asketræer i området at dø inden for 10 år uden kontrol [9] . Hver nordamerikansk askeart er mere modtagelig for smaragd askeborer end andre, da nordamerikanske arter plantet i Kina også har høj infektionsdødelighed, men nogle kinesiske askearter er resistente [31] [32] .
Askeborer foretrækker grønne Pennsylvania-aske ( Fraxinus pennsylvanica ) og sorte ask ( Fraxinus nigra ) træer. Amerikansk hvid ask ( Fraxinus americana ) dør også hurtigt, men normalt først efter at alle grønne og sorte asketræer er blevet ødelagt. Blå aske ( Fraxinus quadrangulata ) er kendt for at udvise en højere grad af modstand mod smaragd askeborer, som menes at være forårsaget af det høje tanninindhold i bladene, hvilket gør løvet usmageligt for insektet. Mens de fleste asiatiske asketræer har udviklet dette forsvar, er det fraværende i amerikanske arter, bortset fra blå aske. Forskerne undersøgte populationer af såkaldt "bevaret aske", træer, der overlevede boreangreb med ringe eller ingen skade, som et middel til at pode eller avle en ny, resistent sort. Mange af disse overlevende asketræer har vist sig at have usædvanlige fænotyper, der kan føre til øget resistens. Ud over at have et højere tanninindhold, bruger asiatisk aske også naturlige forsvar til at afvise, fange og dræbe smaragd-askeborelarver. Selvom undersøgelser af den amerikanske aske har vist, at de er i stand til at bruge lignende forsvarsmekanismer, ser træerne ikke ud til at genkende, hvornår de bliver angrebet [33] .
Mange af de specialiserede rovdyr og parasitoider , der undertrykker smaragdboreren i Asien, var fraværende i Nordamerika. Rovdyr og parasitoider, der lever i Nordamerika, undertrykker ikke smaragdboreren nok, så dens befolkning fortsætter med at vokse. Fugle som spætter lever af smaragdborens larver, selvom ingen medlemmer af den amerikanske fauna bruger voksne biller som føde [9] . Smaragdaskeborepopulationer kan spredes over afstande på 2,5 til 20 km om året. Dybest set spredes billen, der har vinger, under flugten eller når den transporterer askebark indeholdende produkter som brænde eller frøplanter, hvilket gør det muligt for boreren at nå nye territorier og skabe yderligere bestande uden for hovedinfektionen [9] [11] .
Temperaturen er en vigtig faktor, der begrænser udbredelsen af biller. Vintertemperaturer omkring -38 °C (-36 °F) begrænser yderligere områdeudvidelse [34] [35] . Overvintrende smaragdbore overlever i gennemsnitstemperaturer på -30 °C (-22 °F) på grund af frostvæske i kroppen og isoleringen fra træbarken [11] . Larverne kan også modstå høje temperaturer op til 53 °C (127 °F) . Smaragdborepopulationen i Nordamerika menes at stamme fra en enkelt gruppe insekter fra det centrale Kina og udviser også lav genetisk diversitet [11] .
Askesmaragdboreren truer alle nordamerikanske medlemmer af slægten Fraxinus . Indtil videre har den ødelagt titusinder af asketræer og truer med at ødelægge de fleste af de 8,7 milliarder asketræer i hele Nordamerika [17] . Denne borer dræber unge træer flere år, før de når en plantealder på 10 år [9] . I både Nordamerika og Europa kan tab af aske fra økosystemet resultere i øget antal af invasive planter, ændringer i jordens næringsstofsammensætning og påvirkning af arter, der lever af aske [11] .
Skader og bestræbelser på at kontrollere distributionen af aske-smaragdboreren har påvirket aske- eller trævareforhandlere, ejendomsejere og lokale eller statslige myndigheder [9] . Karantænen kan begrænse transporten af aske og produkter, men den økonomiske påvirkning er især høj for by- og boligområder på grund af omkostningerne til oprydning eller fjernelse og faldende jordværdier på grund af døende træer [36] . Udgifterne til pleje af disse træer kan falde på husejere eller lokale kommuner. For kommuner er det dyrt at fjerne et stort antal døde eller angrebne træer på én gang, så at reducere antallet af trædødsfald ved at fjerne kendte angrebne træer og behandle træer med insekticider kan give de lokale myndigheder mere tid til at planlægge, fjerne og erstatte træer, der i sidste ende vil dø. Denne strategi sparer penge, fordi den vil koste $10,7 milliarder over 10 år i byområder i 25 stater, mens fjernelse og udskiftning af alle asketræer i de samme områder på én gang vil koste $25 milliarder [36] [37] (ifølge et andet skøn , alene er fjernelsen 20-60 milliarder dollars) [28] . Nogle byområder, såsom Minneapolis , har et stort antal asketræer i parker, hvor de udgør mere end 20 % af byens skove [38] .
I områder, hvor askesmaragdboreren endnu ikke er fundet, bruges overvågning til at spore nye angreb. Visuelle undersøgelser bruges til at opdage asketræer, der viser boreskader, og farvefælder, der tiltrækker smaragd-askeborer, såsom dem med lilla eller grønne toner, hænges på træerne som en del af et overvågningsprogram [9] . Disse fælder kan også anvendes med flygtige feromoner, som primært tiltrækker hanner [10] .
Anerkendt som det farligste karantæneobjekt i USA og Canada og inkluderet på listen over karantæneorganismer af European-Mediterranean Plant Protection Organisation (EPPO) [39] . Når først et angreb er opdaget, vil statslige eller nationale regeringsorganer typisk pålægge en karantæne, der forbyder fjernelse af brænde eller levende planter uden for disse områder uden tilladelser, der indikerer, at materialet er blevet inspiceret eller behandlet (såsom varmebehandling eller flishugning) for at sikre, at levende borer er ikke til stede i barken og floem [29] [40] . I byområder fældes træer ofte, så snart et angreb opdages, hvilket reducerer befolkningstætheden af borere og sandsynligheden for yderligere spredning. Byaske erstattes normalt med andre arter såsom ahorn, eg eller lind for at begrænse fødekilder [41] . I landdistrikter kan træer høstes til tømmer eller brænde for at reducere tætheden af asken, men dette materiale kan være i karantæne, især i områder, hvor dette materiale kan være angrebet [42] .
Som en prioritet er det nødvendigt at identificere foci af skadedyrsfordeling på steder med svækkelse af asketræet før forårets begyndelse, såvel som akut sanitær fældning af friskbefolkede træer med fjernelse og ødelæggelse af berørte grene og træer [43] .
I øjeblikket anvendes insekticider med aktive ingredienser såsom azadirachtin, imidacloprid , emamectinog dinotefuran. Dinotefuran og imidacloprid er systemiske (dvs. inkluderet i træet) og forbliver effektive i et til tre år afhængigt af produktet [9] [44] [45] . Insekticider betragtes generelt kun som en levedygtig mulighed i byområder med værdifulde træer nær angrebet [44] . Bearbejdningen af aske udføres primært ved direkte indsprøjtning i træet eller i jorden. Nogle insekticider kan ikke anvendes af husejere og skal påføres af autoriserede applikatorer. Skader fra den smaragdgrønne smalkroppede borer kan øges over tid selv ved brug af insekticider [9] . Insekticidbehandling er ikke mulig for store skovområder uden for byområder [9] .
Det oprindelige udbredelsesområde for askesmaragdboreren i Asien er blevet undersøgt for parasitoide arter, der snylter den og ikke angriber andre insektarter i håb om, at de vil overvælde bestande, når de frigives i Nordamerika [46] . Tre arter importeret fra Kina blev godkendt til udsætning af USDA i 2007 og i Canada i 2013: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi og Oobius agrili , mens Spathius galinae blev godkendt til udsætning i 2015 [47] [48] . Med undtagelse af Spathius galinae , som først blev udsat for nylig, er tre andre arter blevet registreret som snyltende på larverne fra askesmaragdboreren et år efter udsætningen, hvilket indikerer, at de overlevede vinteren, men etableringen varierede efter art og placering [48] . Tetrastichus planipennisi og Oobius agrili har etableret sig i det nye habitat og har været stigende i Michigan siden 2008; Spathius agrili havde en lavere succesrate, da den blev introduceret i Nordamerika, hvilket kan have været på grund af manglen på tilgængelige aske-smaragdborelarver under voksenfremkomst i foråret, begrænset af kuldetolerance og bedre egnethed til regioner i Nordamerika under 40. breddegrad [48] .
Taksonomi |
---|