Hemiosmose

Kemiosmose er en biokemisk mekanisme, hvorved energien i elektrontransportkæden omdannes til energien fra ATP . Omfatter en ændring i cellemembranens elektrokemiske potentiale .

Det centrale postulat i Mitchells kemiosmotiske hypotese siger, at de elektronbærende kæder af mitokondrier , kloroplaster og bakterier er koblet til ATP-syntesesystemet gennem forskellen i de elektrokemiske potentialer af protoner på de konjugerende membraner. Protonernes elektrokemiske potentiale tjener som et termodynamisk mål for, hvor langt protongradienten over en membran er fra ligevægt. Elektronoverførsel og ATP-syntese er forbundet med to forskellige reversible protonpumpers arbejde. Når elektroner overføres, dannes en potentialforskel, som derefter bruges til at vende protonpumpen, der hydrolyserer ATP (ATP-syntase ), det vil sige til syntese af ATP.

Der er en analogi mellem det elektriske kredsløb og protoncyklussen. I begge tilfælde er der potentialegeneratorer (batteri og respirationskredsløb), samt potentiale (elektrisk potentialforskel og proton elektrokemisk potentialforskel), som måles i volt . I begge tilfælde kan potentialet bruges til at udføre arbejde (lampelys og ATP-syntese). Begge kredsløb kan kortsluttes . Hastigheden af kemiske reaktioner i både batteriet og åndedrætskredsløbet er tæt forbundet med strømmen af elektroner og protoner i resten af kredsløbet, som igen afhænger af modstanden i den del af kredsløbet. Når strømmen stiger, falder potentialet i begge kredsløb.

Kemiosmotisk teori

Peter D. Mitchell foreslog den kemiosmotiske hypotese i 1961 [1] .

Proton drivkraft

Bevægelsen af ioner over en membran afhænger af en kombination af to faktorer:

diffusiv kraft, som skyldes en koncentrationsgradient (kemisk gradient eller koncentrationsforskel) - alle partikler har en tendens til at diffundere fra et område med højere koncentration til et område med lavere koncentration.
elektrostatisk kraft forårsaget af en gradient af elektriske potentialer - kationer , såsom protoner H + , har som regel en tendens til at diffundere ned i det elektriske potentiale, mens anioner diffunderer i den modsatte retning.

Disse to gradienter, taget sammen, kan udtrykkes som en elektrokemisk gradient ifølge ligningen:

$\Delta G=RTln(C_{2}/C_{1})+zFE$ .

Procesligninger

Proton-motorkraften kommer fra Gibbs frie energi ifølge ligningen [2] :

$\Delta G=-mF\Delta \psi +2.3RT\lg \left({[X^{m^{+}}]_{B} \over [X^{m^{+}} ] _{A}}\right)$

ΔG er ændringen i Gibbs fri energi (kJ/Kmol), når 1 mol X m+ kationer overføres fra fase A til fase B ned i det elektriske potentiale, Δψ er forskellen i elektrisk potentiale (elektrisk gradient eller EMF ) (mV) mellem + og - faserne (A og B), [X m+ ] A og [X m+ ] B er koncentrationerne af kationer på modsatte sider af membranen (kemisk gradient), F er Faraday-konstanten , R er den universelle gaskonstant . Ændringen i Gibbs frie energi her udtrykkes så ofte som den elektrokemiske gradient af ioner Δμ Xm+ :

$\Delta \mu _{Xm^{+}}=\Delta G$

I tilfælde af en elektrokemisk protongradient kan ligningen forenkles:

$\Delta \mu _{H^{+}}=-F\Delta \psi +2.3RT\Delta pH$ ,

hvor

${\displaystyle \Delta pH=pH_{A}-pH_{B))$

henholdsvis pH (+) fase og pH (-) fase.

I mitokondrier

Det er kendt, at kun små uladede molekyler, såvel som hydrofobe molekyler, frit kan trænge ind i mitokondriemembranen. Den energi, der frigives under overførslen af elektroner langs MtO-kæden, fører til overførsel af protoner (H + ) fra mitokondriematrixen til intermembranrummet. Derfor dannes en gradient af protonkoncentrationer på mitokondriernes indre membran: der er meget H + i intermembranrummet , og der er lidt tilbage i matrixen. Der dannes en potentialforskel på 0,14 V - den ydre del af membranen er positivt ladet, og den indre er negativt ladet. H + akkumuleret i intermembranrummet har en tendens til at forlade matrixen langs gradienten af deres koncentrationer, men mitokondriemembranen er uigennemtrængelig for dem. Den eneste vej tilbage til matrixen for protoner er gennem protonkanalen af ATP-syntetaseenzymet, som er integreret i den indre mitokondriemembran. Når protoner bevæger sig langs denne kanal ind i matrixen, bruges deres energi af ATP-syntase til at syntetisere ATP. ATP syntetiseres i mitokondriematrixen.

I planter

I prokaryoter

Noter

↑ Peter Mitchell. Kobling af phosphorylering til elektron- og hydrogenoverførsel ved hjælp af en kemi-osmotisk type mekanisme (engelsk) // Nature : journal. - 1961. - Bd. 191 , nr. 4784 . - S. 144-148 . - doi : 10.1038/191144a0 . - . — PMID 13771349 .
↑ Nicholls DG; Ferguson SJ Bioenergetics 2 (neopr.) . — 2. - San Diego: Academic Press , 1992. - ISBN 9780125181242 .

Se også

Osmose