I udviklingsbiologi er fotomorfogenese de processer, der forekommer i en plante under påvirkning af lys af forskellig spektral sammensætning og intensitet. Plantefotomorfogenese undersøges typisk ved hjælp af kontrollerede lyskilder.
Lys spiller en yderst vigtig rolle i udviklingen af planter. Ændringer i plantemorfologi under påvirkning af lysstråling kaldes fotomorfogenese. Efter at frøet spirer gennem jorden, forårsager de første solstråler en radikal ændring i den nye plante.
Det er kendt, at under påvirkning af rødt lys aktiveres frøspiringsprocessen, og under påvirkning af langt rødt lys undertrykkes den. Blåt lys hæmmer også spiringen. En sådan reaktion er karakteristisk for arter med små frø, da små frø ikke har tilstrækkelig forsyning af næringsstoffer til at sikre vækst i mørke, når de passerer gennem jorden. Små frø spirer kun under indflydelse af rødt lys transmitteret af et tyndt lag jord, og kun kortvarig eksponering er tilstrækkelig - 5-10 minutter om dagen. Forøgelse af tykkelsen af jordlaget fører til en berigelse af spektret med langt rødt lys , som hæmmer frøspiring. Hos plantearter med store frø, der indeholder en tilstrækkelig tilførsel af næringsstoffer, kræves der ikke lys for at fremkalde spiring.
Normalt spirer en rod først fra et frø, og derefter kommer et skud frem . Efter det, når spiren vokser (normalt under påvirkning af lys), udvikles sekundære rødder og skud. Sådanne koordinerede fremskridt er en tidlig manifestation af fænomenet indbyrdes forbundne vækst, når udviklingen af rodsystemet påvirker væksten af skuddet og omvendt. Disse processer styres i højere grad af hormoner.
I mangel af lys er kimen i såkaldt etioleret tilstand, mens den har et blegt udseende og en kroget form. Krogen er en blotlagt epikotyl eller hypokotyl , der er nødvendig for at beskytte vækstpunktet, når den spirer gennem jorden, og den vil forblive, hvis væksten fortsætter i mørke.
Nedsat tilstand:
Deetioleret tilstand:
Omstruktureringen af processer i etiolerede afgrøder sker under påvirkning af lys. Typisk er planter følsomme over for lysbølgelængder i de blå, røde og langt røde områder af spektret, og et eller andet fotosensorsystem aktiveres. Fotoreceptorer, der er følsomme over for røde og langt røde stråler, kaldes fytokromer. Der er også mindst 5 typer fotoreceptorer, der er følsomme over for blåt lys.
Fytokrom tillader planten at reagere på udsættelse for røde og langt røde stråler.
Fytokromer er proteinforbindelser, der indeholder et pigment (kromofor).
Kromoforen er en lineær tetrapyrrol kaldet phytochromomobilin .
Fytokromapoprotein syntetiseres i form af FK (fytokromrødt). I processen med at fastgøre kromoforen bliver holoproteinet lysfølsomt. Under påvirkning af rødt lys bliver det til en biologisk aktiv Fdk (fytokrom langt rød) form. Fdk form under indflydelse af langt rødt lys går igen ind i staten Fk.
De fleste planters gener tillader syntesen af flere varianter af fytokromer. Forskellige fytokromer reagerer på forskellige påvirkninger, men på trods af dette, i fravær af en fytokrom, kan en anden udføre sine funktioner, så plantens fotoreceptorsystem har en vis grad af redundans.
Arabidobsis har 5 fytokromer: PHYA, PHYB, PHYC, PHYD, PHYE.
Molekylær analyse af phytochrom og phytochrom-lignende gener i højere planter (bregner, mosser, alger) og fotosyntetiske bakterier har vist, at fotokromer er afledt af fotoreceptorer af prokaryoter , planteprækursorer.
Planter har flere fotoreceptorer, der er følsomme over for den blå del af spektret (b-fotoreceptorer), som udfører helt andre funktioner end fotoreceptorerne i den røde del af spektret.
Baseret på resultaterne af eksperimenter med aktionsspektret, mutanter og molekylær analyse blev det bevist, at højere planter har mindst 4 og muligvis 5 forskellige b-fotoreceptorer.
De første b-receptorer, hvis tilstedeværelse kunne bestemmes i mange organismer, var kryptokromer . Disse proteiner indeholder kromoforer fra flavingruppen . Kryptokromer blev isoleret fra mikrobiel DNA-fotolyase , et enzym designet til at reparere et DNA-molekyle beskadiget af ultraviolet stråling.
Der er også fundet kryptokromer i planter. De kontrollerer stængelforlængelse, bladvækst, døgnrytme og blomstring.
Ud over blåt lys opfatter kryptokromer også nær ultraviolet (UV-A).
Plantefototropisme styres af fotoreceptoren fototropin . Den indeholder også flavin som en kromofor. Kun ét fototropin, NPH1, er i øjeblikket kendt. Ud over blåt lys opfatter fototropin også nær ultraviolet (UV-A).
Nylige eksperimenter har vist, at den fjerde b-fotoreceptor indeholder en carotenoid -baseret kromofor . Denne fotoreceptor kontrollerer åbningen af stomata , men det tilsvarende gen og protein er endnu ikke blevet identificeret.
De resterende reaktioner på stråling i den blå del af spektret, som ikke kan reduceres til reaktionen af kryptokrom, fototropin og carotenoider, vidner om eksistensen af en anden receptor.
Umiddelbart efter opdagelsen af kryptokromer i planter fandt flere laboratorier homologe gener og fotoreceptorer i flere andre organismer, herunder mennesker, mus og Diptera. Det ser ud til, at i pattedyr og Diptera er kryptokromer involveret i biologiske urmekanismer.
Baseret på forsøg med UV-stråling er tilstedeværelsen af UV-fotoreceptorer påvist.