Viroplasma

Viroplasma [1] ( engelsk  viroplasm ), eller virosom , eller virusfabrik [2] er en zone i cellens cytoplasma , hvor virusreplikation og samling af viruspartikler finder sted [3] . Mange viroplasmer er placeret i én påvirket celle, og i et elektronmikroskop ligner de tætte områder. Mekanismerne for viroplasmadannelse er dårligt forstået [4] .

Struktur og uddannelse

Viroplasmer dannes i den perinukleære zone af cytoplasmaet af en inficeret celle i de tidlige stadier af den infektiøse cyklus [4] [5] . Antallet og størrelsen af ​​viroplasmer afhænger af virus, virusisolat, værtsart og infektionsstadium [6] . For eksempel i Mimivirus er størrelsen af ​​viroplasmaet tæt på størrelsen af ​​kernen i værtscellen, amøben Acanthamoeba polyphaga [7] .

Dannelsen af ​​viroplasmer ledsages af en omlejring af værtscellens membraner og cytoskelet og forårsager cytopatiske virkninger, der indikerer tilstedeværelsen af ​​en virusinfektion. Viroplasmas er koncentrationsstedet for replikaseenzymer , virale genomer [8] såvel som værtscelleproteiner, der er nødvendige for virusreplikation [2] [9] . Derudover tiltrækkes et stort antal ribosomer der , molekyler involveret i proteinsyntese , chaperoner , der giver proteinfoldning , såvel som mitokondrier . Nogle cellemembraner bruges til viral replikation, mens andre bruges til dannelse af viruskappen (i tilfælde hvor virionerne har en lipidkappe ). Klynger af mitokondrier, placeret i periferien af ​​viroplasmer, giver energi til syntese af virale proteiner og samling af virioner. Ofte er viroplasmaet omgivet af en membran afledt af det ru endoplasmatiske retikulum eller elementer i cytoskelettet [4] [5] .

I dyreceller fanges virale partikler af mikrotubuli-afhængige aggregeringer af giftige eller fejlfoldede proteiner nær mikrotubulus organiseringscenter (MTC), således at i dyreceller er viroplasmaer ofte placeret nær MTOC [4] [10] . I planter uden COMT dannes viroplasmer under omlejringen af ​​cellemembraner. Dette er tilfældet for de fleste plante- RNA-vira [5] .

Funktioner

Viroplasmer er områder af en virusinficeret celle, hvor virusreplikation og samling af virale partikler finder sted. I tilfælde, hvor viroplasmaet er omgivet af en membran, opstår den koncentration af molekyler, der er nødvendige for replikationen af ​​det virale genom og samlingen af ​​virioner, hvilket øger effektiviteten af ​​virusreproduktionen [4] . Tiltrækningen af ​​cellemembraner og elementer i cytoskelettet kan give virussen en anden fordel. For eksempel kan ødelæggelse af cellemembraner bremse bevægelsen af ​​proteiner i immunsystemet til overfladen af ​​en inficeret celle, beskytte virussen mod det medfødte og adaptive immunrespons , og omlejringer af cytoskelettet kan lette frigivelsen af ​​virale partikler fra cellen. Viroplasma kan også forhindre ødelæggelsen af ​​virale molekyler af celleproteaser og nukleaser [5] . I tilfælde af blomkålsmosaikvirus letter viroplasma spredningen af ​​virussen med bladlus . Viroplasmas styrer frigivelsen af ​​virioner, når et insekt gennemborer en inficeret celle eller en celle, der støder op til en inficeret celle [11] .

Mulig co-evolution med vært

Aggregerede strukturer kan beskytte virale molekyler mod ødelæggelse af cellulære nedbrydningssystemer. For eksempel, i tilfældet med den afrikanske svinepest -virus, ligner dannelsen af ​​viroplasmer meget dannelsen af ​​agresomer [4] - perinukleære steder for akkumulering af fejlfoldede proteiner beregnet til destruktion. Det er blevet foreslået, at viroplasmaet er et produkt af co- evolutionen af ​​virussen og værtsarten [11] . Det er muligt, at den cellulære respons, der reducerer toksiciteten af ​​fejlfoldede proteiner, udnyttes af vira til at forbedre deres egen replikation, capsidsyntese og viral partikelsamling. Samtidig kan aktivering af værtens forsvarsmekanismer føre til akkumulering af vira i aggregerede strukturer for at begrænse virusreproduktion og yderligere neutralisering. For eksempel indeholder viroplasmer fra pattedyrsvirus adskillige komponenter af cellulære nedbrydningssystemer, som kan lette cellens kamp mod virussen [12] . Hvis vi accepterer hypotesen om co-evolution af vira og værtsceller, så skal ændringer i cellen under en virusinfektion betragtes som en kombination af to strategier [4] .

Vira, der danner viroplasmer

Viroplasmer produceres ved replikation af mange ubeslægtede eukaryote vira , der replikerer i cytoplasmaet. Imidlertid er viroplasmer af plantevirus mindre undersøgt end dem af animalske vira [4] . Tabellen nedenfor viser nogle vira, hvis reproduktion er ledsaget af dannelsen af ​​viroplasmer.

Brug i diagnostik

Tilstedeværelsen af ​​viroplasmas bruges til at diagnosticere visse virusinfektioner . Forståelse af fænomenet viroplasmadannelse og cellulær respons på viral invasion, samt om viroplasmer fremmer eller undertrykker viral replikation, kan hjælpe med at udvikle nye metoder til at bekæmpe virusinfektioner hos mennesker , dyr og planter [5] .

Noter

  1. ↑ Viroplasm - en artikel fra Dictionary of Microbiology Terms
  2. ↑ 1 2 Netherton C. , Moffat K. , Brooks E. , Wileman T. En guide til virale inklusioner, membranomlejringer, fabrikker og viroplasma produceret under virusreplikation.  (engelsk)  // Fremskridt inden for virusforskning. - 2007. - Bd. 70. - S. 101-182. - doi : 10.1016/S0065-3527(07)70004-0 . — PMID 17765705 .
  3. ↑ Fields, 2013 , s. 135.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Novoa RR , Calderita G. , Arranz R. , Fontana J. , Granzow H. , Risco C. Virusfabrikker : sammenslutninger af celleorganeller til viral replikation og morfogenese.  (engelsk)  // Cellens biologi. - 2005. - Bd. 97, nr. 2 . - S. 147-172. - doi : 10.1042/BC20040058 . — PMID 15656780 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Moshe A. , Gorovits R. Virus-inducerede aggregater i inficerede celler.  (engelsk)  // Vira. - 2012. - Bd. 4, nr. 10 . - P. 2218-2232. - doi : 10.3390/v4102218 . — PMID 23202461 .
  6. ↑ Shalla TA , Shepherd RJ , Petersen LJ Sammenlignende cytologi af ni isolater af blomkålsmosaikvirus.  (engelsk)  // Virologi. - 1980. - Bd. 102, nr. 2 . - s. 381-388. — PMID 18631647 .
  7. ↑ 1 2 Suzan-Monti M. , La Scola B. , Barrassi L. , Espinosa L. , Raoult D. Ultrastrukturel karakterisering af den gigantiske vulkanlignende virusfabrik af Acanthamoeba polyphaga Mimivirus.  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2007. - Bd. 2, nr. 3 . — P. e328. doi : 10.1371/ journal.pone.0000328 . — PMID 17389919 .
  8. ↑ Acheson, 2011 , s. 483.
  9. ↑ Netherton CL , Wileman T. Virusfabrikker, dobbeltmembranvesikler og viroplasma genereret i dyreceller.  (engelsk)  // Aktuel mening i virologi. - 2011. - Bd. 1, nr. 5 . - s. 381-387. - doi : 10.1016/j.coviro.2011.09.008 . — PMID 22440839 .
  10. ↑ Wileman T. Aggresomes og autophagy genererer steder til virusreplikation.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 2006. - Bd. 312, nr. 5775 . - s. 875-878. - doi : 10.1126/science.1126766 . — PMID 16690857 .
  11. ↑ 1 2 3 Bak A. , Gargani D. , Macia JL , Malouvet E. , Vernerey MS , Blanc S. , Drucker M. Virusfabrikker af blomkålsmosaikvirus er virionreservoirer, der aktivt engagerer sig i vektortransmission.  (engelsk)  // Journal of virology. - 2013. - Bd. 87, nr. 22 . - P. 12207-12215. - doi : 10.1128/JVI.01883-13 . — PMID 24006440 .
  12. ↑ Kopito RR Aggresomer, inklusionslegemer og proteinaggregering.  (engelsk)  // Tendenser i cellebiologi. - 2000. - Vol. 10, nr. 12 . - S. 524-530. — PMID 11121744 .
  13. ↑ Sodeik B. , Doms RW , Ericsson M. , Hiller G. , Machamer CE , van 't Hof W. , van Meer G. , Moss B. , Griffiths G. Assembly of vaccinia virus: role of the intermediate compartment between the endoplasmatisk retikulum og Golgi-stablerne.  (engelsk)  // The Journal of cell biology. - 1993. - Bd. 121, nr. 3 . - s. 521-541. — PMID 8486734 .
  14. ↑ Salas ML , Andrés G. Morfogenese af afrikansk svinepestvirus.  (engelsk)  // Virusforskning. - 2013. - Bd. 173, nr. 1 . - S. 29-41. - doi : 10.1016/j.virusres.2012.09.016 . — PMID 23059353 .
  15. ↑ Campagna M. , Marcos-Villar L. , Arnoldi F. , de la Cruz-Herrera CF , Gallego P. , González-Santamaría J. , González D. , Lopitz -Otsoa F. , Rodriguez MS , Burrone COR . Rotavirus viroplasmaproteiner interagerer med det cellulære SUMOylationssystem: implikationer for viroplasma-lignende strukturdannelse.  (engelsk)  // Journal of virology. - 2013. - Bd. 87, nr. 2 . - s. 807-817. doi : 10.1128 / JVI.01578-12 . — PMID 23115286 .
  16. ↑ Eichwald C. , Arnoldi F. , Laimbacher AS , Schraner EM , Fraefel C. , Wild P. , Burrone OR , Ackermann M. Rotavirus viroplasmafusion og perinukleær lokalisering er dynamiske processer, der kræver stabiliserede mikrotubuli.  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Bd. 7, nr. 10 . - P. e47947. - doi : 10.1371/journal.pone.0047947 . — PMID 23110139 .
  17. ↑ Maroniche GA , Mongelli VC , Peralta AV , Distéfano AJ , Llauger G. , Taboga OA , Hopp EH , del Vas M. Funktionelle og biokemiske egenskaber af Mal de Río Cuarto-virus (Fijivirus, Reoviridae) P9-1-viroplasmaprotein viser yderligere ligheder til dyrereovirus-modparter.  (engelsk)  // Virusforskning. - 2010. - Bd. 152, nr. 1-2 . - S. 96-103. - doi : 10.1016/j.virusres.2010.06.010 . — PMID 20600394 .
  18. ↑ Tourís-Otero F. , Cortez-San Mart M. , Martínez-Costas J. , Benavente J. Fuglereovirusmorfogenese forekommer i virale fabrikker og begynder med den selektive rekruttering af sigmaNS og lambdaA til mikroNS-inklusioner.  (engelsk)  // Journal of molecular biology. - 2004. - Bd. 341, nr. 2 . - S. 361-374. - doi : 10.1016/j.jmb.2004.06.026 . — PMID 15276829 .
  19. ↑ Wei T. , Kikuchi A. , Suzuki N. , Shimizu T. , Hagiwara K. , Chen H. , Omura T. Pns4 af risdværgvirus er et phosphoprotein, er lokaliseret omkring viroplasma-matrixen og danner minitubuli.  (engelsk)  // Archives of virology. - 2006. - Bd. 151, nr. 9 . - P. 1701-1712. - doi : 10.1007/s00705-006-0757-4 . — PMID 16609816 .
  20. ↑ Jia D. , Guo N. , Chen H. , Akita F. , Xie L. , Omura T. , Wei T. Samling af viroplasmaet med viralt ikke-strukturelt protein Pns10 er afgørende for vedvarende infektion af ris ragged stuntvirus i dens insektvektor.  (engelsk)  // The Journal of general virology. - 2012. - Bd. 93, nr. Pt 10 . - P. 2299-2309. doi : 10.1099 / vir.0.042424-0 . — PMID 22837415 .
  21. ↑ Fontana J. , López-Iglesias C. , Tzeng WP , Frey TK , Fernández JJ , Risco C. Tredimensionel struktur af røde hundevirusfabrikker.  (engelsk)  // Virologi. - 2010. - Bd. 405, nr. 2 . - S. 579-591. - doi : 10.1016/j.virol.2010.06.043 . — PMID 20655079 .
  22. ↑ Lahaye X. , Vidy A. , Pomier C. , Obiang L. , Harper F. , Gaudin Y. , Blondel D. Funktionel karakterisering af Negri-legemer (NB'er) i rabiesvirus-inficerede celler: Bevis på at NB'er er virale steder transskription og replikation.  (engelsk)  // Journal of virology. - 2009. - Bd. 83, nr. 16 . - P. 7948-7958. - doi : 10.1128/JVI.00554-09 . — PMID 19494013 .
  23. ↑ Karczewski MK , Strebel K. Cytoskeleton association and virion incorporation of the human immunodeficiency virus type 1 Vif protein.  (engelsk)  // Journal of virology. - 1996. - Bd. 70, nr. 1 . - S. 494-507. — PMID 8523563 .

Litteratur