Acetogener er prokaryoter , der udskiller acetat ( CH3COO- ) som et slutprodukt af anaerob respiration eller homoacetatfermentering . Dette udtryk bruges dog normalt i en snævrere betydning: kun i forhold til bakterier og archaea , som samtidig udfører anaerob respiration og kulstoffiksering i den reduktive acetyl-CoA-vej (Wood-Ljungdal-vejen) [1] [2] . Denne proces er kendt som acetogenese [3] . Acetogener bør skelnes fra eddikesyrebakterier , som udskiller acetat, som følge af den ufuldstændige aerobe oxidation af ethylalkohol til eddikesyre.
Autotrofe acetogener kan syntetisere acetylcoenzym A (og i de fleste tilfælde acetat som et slutprodukt) fra to molekyler kuldioxid (CO 2 ) og fire molekyler molekylært hydrogen (H 2 ):
Homoacetatfermentering udføres af heterotrofe homoacetogener:
Begge processer kører i fravær af molekylært oxygen (O 2 ) og producerer acetat. Selvom man tidligere har troet, at kun bakterier er acetogener, kan nogle arkæer betragtes som acetogener [4] .
Acetogener findes i en række anaerobe(ikke-iltede) levesteder. Acetogener kan bruge forskellige forbindelser som energi- og kulstofkilder; den mest undersøgte form for acetogen metabolisme involverer brugen af kuldioxid som kulstofkilde og brint som energikilde. Kuldioxidreduktion udføres af nøgleenzymet acetyl-CoA-syntase. Sammen med de metanproducerende arkæer ( methanogener ) udgør acetogener de sidste led i det anaerobe fødenet (hydrolytika → fermentorer → acetogener → methanogener), som fører til produktion af metan fra polymerer (proteiner, nukleinsyrer, lipider) i fravær af ilt. Acetogener kunne evolutionært set være de første bioenergetisk aktive celler [5] .
Standard redoxpotentialet for CO2 /acetat-, CO2 /methan- og sulfat/sulfid-halvreaktionerne er henholdsvis -290, -240 og -220 mV . . Under standardbetingelser er den reduktive syntese af acetat fra CO 2 således termodynamisk mindre gunstig end methanogenese eller reduktionen af sulfat til sulfid. Denne termodynamiske begrænsning forklarer ofte, hvorfor acetogener er mindre konkurrencedygtige end methanogener og sulfatreducerende bakterier .
Acetogener har forskellige metaboliske evner, der hjælper dem med at trives under en række forskellige miljøforhold [6] . Et af deres stofskifteprodukter er acetat, som kan tjene som et vigtigt næringsstof for værten og dens indre mikrobielle samfund, som oftest findes i tarmene hos termitter eller drøvtyggeres vom . Acetogener udnytter det brint, der dannes under gæringen af mad i tarmkanalen af termitter [6] . Fordi brint hæmmer fødevarers biologiske nedbrydning i anaerobe miljøer, fremmer dets brug af acetogener fødevarefordøjelsen hos værten [6] .
Acetogener har evnen til at bruge andre substrater, når brint på grund af konkurrenter som methanogener bliver det begrænsende substrat [7] . Acetogener kan bruge alkoholer, sukkerarter, carboxylsyre, dicarboxylsyre og fedtsyrer, aldehyder, som normalt bruges af syntrofiske arter i stedet for kuldioxid og brint [7] . Dette giver dem mulighed for at påtage sig rollen som vigtige deltagere i fødekæden, såsom primære fermentorer [7] .
Acetogener kan arbejde syntrofisk med acetoklastiske methanogener , et eksempel på dem er omdannelsen af kulhydrater ved en blandet kultur af Acetobacterium woodii og Methanosarcina barkeri : methanogenet absorberer acetat, hvilket er gunstigt for acetogen [7] . Nogle gange går acetatsyntesereaktionen i den modsatte retning - mod dens nedbrydning til kuldioxid og brint langs Wood-Ljungdal-vejen og fører til, at gasformig brint frigives af acetogen i stedet for at gå mod acetogenesereaktionen [7] . I dette tilfælde forløber artsoverførslen af gasformigt brint mellem A. woodii og autotrofisk methanogen, som absorberer H2 , i den modsatte retning fra acetogen til methanogen med frigivelsen af methan .
Acetobacterium woodii bruger brintgas og CO 2 til at producere acetat, som bruges som kulstofkilde af mange sulfatreducerende bakterier, der vokser på brint og sulfat som energikilde [8] . Acetogener er også en af faktorerne for stålkorrosion i det sure miljø, de skaber.
stofskifte i bakterier | |
---|---|
Fermentering | |
Fotosyntese | |
Kemosyntese | |
Anaerob respiration |
|