Acetogener

Acetogener  er prokaryoter , der udskiller acetat ( CH3COO- ) som et slutprodukt af anaerob respiration eller homoacetatfermentering . Dette udtryk bruges dog normalt i en snævrere betydning: kun i forhold til bakterier og archaea , som samtidig udfører anaerob respiration og kulstoffiksering i den reduktive acetyl-CoA-vej (Wood-Ljungdal-vejen) [1] [2] . Denne proces er kendt som acetogenese [3] . Acetogener bør skelnes fra eddikesyrebakterier , som udskiller acetat, som følge af den ufuldstændige aerobe oxidation af ethylalkohol til eddikesyre.

Autotrofe acetogener kan syntetisere acetylcoenzym A (og i de fleste tilfælde acetat som et slutprodukt) fra to molekyler kuldioxid (CO 2 ) og fire molekyler molekylært hydrogen (H 2 ):

Homoacetatfermentering udføres af heterotrofe homoacetogener:

Begge processer kører i fravær af molekylært oxygen (O 2 ) og producerer acetat. Selvom man tidligere har troet, at kun bakterier er acetogener, kan nogle arkæer betragtes som acetogener [4] .

Habitat

Acetogener findes i en række anaerobe(ikke-iltede) levesteder. Acetogener kan bruge forskellige forbindelser som energi- og kulstofkilder; den mest undersøgte form for acetogen metabolisme involverer brugen af ​​kuldioxid som kulstofkilde og brint som energikilde. Kuldioxidreduktion udføres af nøgleenzymet acetyl-CoA-syntase. Sammen med de metanproducerende arkæer ( methanogener ) udgør acetogener de sidste led i det anaerobe fødenet (hydrolytika → fermentorer → acetogener → methanogener), som fører til produktion af metan fra polymerer (proteiner, nukleinsyrer, lipider) i fravær af ilt. Acetogener kunne evolutionært set være de første bioenergetisk aktive celler [5] .

Metabolisk rolle

Standard redoxpotentialet for CO2 /acetat-, CO2 /methan- og sulfat/sulfid-halvreaktionerne er henholdsvis -290, -240 og -220 mV . . Under standardbetingelser er den reduktive syntese af acetat fra CO 2 således termodynamisk mindre gunstig end methanogenese eller reduktionen af ​​sulfat til sulfid. Denne termodynamiske begrænsning forklarer ofte, hvorfor acetogener er mindre konkurrencedygtige end methanogener og sulfatreducerende bakterier .

Acetogener har forskellige metaboliske evner, der hjælper dem med at trives under en række forskellige miljøforhold [6] . Et af deres stofskifteprodukter er acetat, som kan tjene som et vigtigt næringsstof for værten og dens indre mikrobielle samfund, som oftest findes i tarmene hos termitter eller drøvtyggeres vom . Acetogener udnytter det brint, der dannes under gæringen af ​​mad i tarmkanalen af ​​termitter [6] . Fordi brint hæmmer fødevarers biologiske nedbrydning i anaerobe miljøer, fremmer dets brug af acetogener fødevarefordøjelsen hos værten [6] .

Acetogener har evnen til at bruge andre substrater, når brint på grund af konkurrenter som methanogener bliver det begrænsende substrat [7] . Acetogener kan bruge alkoholer, sukkerarter, carboxylsyre, dicarboxylsyre og fedtsyrer, aldehyder, som normalt bruges af syntrofiske arter i stedet for kuldioxid og brint [7] . Dette giver dem mulighed for at påtage sig rollen som vigtige deltagere i fødekæden, såsom primære fermentorer [7] .

Acetogener kan arbejde syntrofisk med acetoklastiske methanogener , et eksempel på dem er omdannelsen af ​​kulhydrater ved en blandet kultur af Acetobacterium woodii og Methanosarcina barkeri : methanogenet absorberer acetat, hvilket er gunstigt for acetogen [7] . Nogle gange går acetatsyntesereaktionen i den modsatte retning - mod dens nedbrydning til kuldioxid og brint langs Wood-Ljungdal-vejen og fører til, at gasformig brint frigives af acetogen i stedet for at gå mod acetogenesereaktionen [7] . I dette tilfælde forløber artsoverførslen af ​​gasformigt brint mellem A. woodii og autotrofisk methanogen, som absorberer H2 , i den modsatte retning fra acetogen til methanogen med frigivelsen af ​​methan .

Acetobacterium woodii bruger brintgas og CO 2 til at producere acetat, som bruges som kulstofkilde af mange sulfatreducerende bakterier, der vokser på brint og sulfat som energikilde [8] . Acetogener er også en af ​​faktorerne for stålkorrosion i det sure miljø, de skaber.

Se også

Noter

  1. Schuchmann, Kai; Müller, Volker. Energi og anvendelse af heterotrofi i acetogene bakterier   // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi : journal. - 2016. - 15. juli ( bd. 82 , nr. 14 ). - P. 4056-4069 . — ISSN 0099-2240 . - doi : 10.1128/aem.00882-16 . — PMID 27208103 .
  2. Berg, Ivan A.; Kockelkorn, Daniel; Ramos-Vera, W. Hugo; Sig, Rafael F.; Zarzycki, Jan; Huegler, Michael; Albert, Birgit E.; Fuchs, Georg. Autotrofisk kulstoffiksering i arkæa  // Nature Reviews Microbiology  : journal  . - 2010. - 10. maj ( bind 8 , nr. 6 ). - S. 447-460 . - ISSN 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro2365 .
  3. Drake, H.; Gössner, A.; Daniel, S. Gamle acetogener, nyt lys  //  Annals of the New York Academy of Sciences : journal. - 2008. - Bd. 1125 . - S. 100-128 . doi : 10.1196 / annals.1419.016 . - . — PMID 18378590 .
  4. Henstra, Anne M; Sipma, Jan; Rinzema, Arjen; Stams, Alfons JM Microbiology of synthesis gas fermentation for biobrændstofproduktion  (engelsk)  // Current Opinion in Biotechnology : journal. - 2007. - Bd. 18 , nr. 3 . - S. 200-206 . — ISSN 0958-1669 . - doi : 10.1016/j.copbio.2007.03.008 . — PMID 17399976 .
  5. Müller V., Frerichs J. Acetogenic Bacteria // eLS . - Chichester: John Wiley & Sons Ltd, 2013. - doi : 10.1002/9780470015902.a0020086.pub2 .
  6. 1 2 3 Ragsdale, Stephen W.; Pierce, Elizabeth. Acetogenese og Wood-Ljungdahl-vejen for CO2-fiksering  //  Biochimica et Biophysica Acta : journal. - 2008. - December ( bd. 1784 , nr. 12 ). - P. 1873-1898 . — ISSN 0006-3002 . - doi : 10.1016/j.bbapap.2008.08.012 . — PMID 18801467 .
  7. 1 2 3 4 5 Schuchmann, Kai; Müller, Volker. Energi og anvendelse af heterotrofi i acetogene bakterier   // Anvendt og miljømæssig mikrobiologi : journal. - 2016. - 15. juli ( bd. 82 , nr. 14 ). - P. 4056-4069 . — ISSN 0099-2240 . - doi : 10.1128/AEM.00882-16 . — PMID 27208103 .
  8. Mand, Jaspreet; Park, Hyung Soo; Jack, Thomas R.; Voordouw, Gerrit. Acetogener i mikrobielt påvirket korrosion af stål  (engelsk)  // Frontiers in Microbiology : journal. - 2014. - 3. juni ( bind 5 ). — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00268 . — PMID 24917861 .