Pogonophorer

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 2. april 2022; checks kræver 3 redigeringer .
Pogonophorer

Riftia pachyptila
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:anneliderKlasse:polychaete ormeUnderklasse:SedentariaInfraklasse:CanalipalpataHold:SabellidaFamilie:Pogonophorer
Internationalt videnskabeligt navn
Siboglinidae
Synonymer
  • Vestimentifera
  • Sclerolinidae
  • Polybrachiidae
  • Pogonophora
  • perviata
  • Oligobrachiidae
  • obturata
  • Lamellibrachiidae
  • Frenulata [1]
Datter taxa
  • Athecanephria
  • Lamellibrachiida
  • Riftiida
  • Tevniida
  • Thecanephria

Pogonophorer ( lat.  Siboglinidae ; [ syn. Pogonophora ] fra andet græsk πώγων , "skæg" og φορός , "bærende" ) er en gruppe af marine hvirvelløse dyr, der lever i chitinøse rør.

Pogonophores er udbredt på havbunden, men deres første repræsentanter blev fundet under en zoologisk ekspedition på skibet "Zibog" under dybhavstrawling i Indonesiens farvande i 1900 og blev først beskrevet i 1914 af M. Kolleri [2] [3 ] . Fundet blev tilskrevet marine annelider . Som det viste sig, har pogonophorer et ejendommeligt træk - i voksen tilstand er de fuldstændig blottet for fordøjelsesorganer [4] .

Et væsentligt bidrag til studiet af pogonophorer blev ydet af ekspeditionerne af det sovjetiske forskningsfartøj " Vityaz " over et kvart århundrede siden 1949. Ifølge deres materialer blev mere end 70 nye arter af pogonophora beskrevet [4] .

Klassificeringen af ​​pogonophorer er endnu ikke endeligt godkendt. I 1944 foreslog den sovjetiske zoolog V.N. Beklemishev at betragte dem som en selvstændig type af dyreriget, som han kaldte Pogonophora (tidligere blev dette navn foreslået som navnet på en klasse af den svenske zoolog Johansen (KE Johansson, 1937)). A. V. Ivanov , som studerede i detaljer pogonophores struktur og udvikling, beskrev denne type i 1952 under navnet Brachiata, men senere anerkendte han Beklemishevs prioritet og vendte tilbage til sit typenavn [5] . Men nu er det tætte forhold mellem pogonophorer og annelider blevet pålideligt etableret , derfor omtales de i stigende grad som annelider igen. .

Bygning

Kroppen af ​​typiske pogonophores er filiform, med en længde på 10 til 85 cm, dens diameter overstiger normalt ikke 2 mm (i små arter af slægten Sclerolinum , der lever på nedsænket træ - 0,2 mm), overvejende gennemsigtig hvidlig farve. Hos store arter varierer kropsfarven fra pink til lys rød, såsom vestimentifer riftius ( lat.  Riftia pachyptila ), som er gigantiske i størrelse - deres kropsdiameter er op til 40 mm med en længde på op til 1,5 m, længden af rørene er op til 3 m og derover [6] .

Hoveddelen af ​​kroppen, protosom , bærer fangarme (fra 1 til 2000), der danner en slags skæg. Disse fangarme ligner lophoforen hos bryozoer og brachiopoder . Stammen bærer de vedhæftede papiller og plader og indeholder kønskirtlerne. Den bageste ende af kroppen, opisthosoma , består af mange korte segmenter med børster. På grund af disse børster holdes pogonoforerne i rørene. Bagenden er et graveorgan [7] .

Munden, tarmene og anus er fraværende hos voksne. Kredsløbssystem med hjerte. Nervesystemet er repræsenteret af mavehjernen og nervestammen. Pogonophorer er toeboer. Larven har fordøjelsesorganer, som senere reduceres [8] .

Position i dyrerigets system

Pogonophores blev oprindeligt beskrevet som repræsentanter for annelider. Så blev den opfattelse dominerende, at dette er en separat type deuterostome , relateret til hemichordater og chordater . Dette blev bevist af data om forløbet af deres embryonale udvikling opnået af A. V. Ivanov. Han beskrev enterocoelous dannelse af coelom og dannelsen af ​​coelomic mesoderm i pogonophores på grund af blastomererne i den forreste kvadrant B (egenskaber karakteristiske for deuterostomes) [4] .

På samme tid har fragmenteringen af ​​pogonophores træk ved spiralfragmentering, karakteristisk for protostomer [4] . Vestimentiferal spaltning har træk af en typisk spiralformet heterokvadrant spaltning med en overvægt af D-kvadranten. Generelt forbliver den embryonale udvikling af pogonophorer utilstrækkeligt undersøgt.

På grund af segmenteringen af ​​opisthosomet, den ultrastrukturelle lighed i strukturen af ​​setae og det faktum, at pogonophore-larven minder om annelidlarven , trochophoren , betragtes de nu igen som nære slægtninge til anneliderne og klassificeres i stigende grad som annelids . Molekylære beviser tyder på, at pogonophorer (herunder vestimentifera) tilhører polychaetes (polychaete orme), de fleste vestlige forskere betragter dem nu som arter af samme familie Siboglinidae [9] , normalt tildelt ordenen Sabellidae . En nylig kladistisk analyse med 18S rRNA og 28S rRNA karakterer og morfologiske karakterer førte imidlertid forfatterne til den konklusion, at søstergruppen af ​​Siboglinidae ikke er sabellider, men Oweniidae ( Eng.  Oweniidae ) [10] .

Vestimentifera

I 1970'erne blev der fundet tre nye arter på bunden af ​​Stillehavet , som blev tildelt en ny klasse af pogonophores - vestimentifera ( Vestimentifera ). Vestimentifera lever på store dybder (op til flere km) i den såkaldte. hydrotermiske oaser nær riftzoner - revner i havskorpen, hvorigennem varme gasser siver og opvarmer vandet til 200-300 ° C. En masse svovlbrinte og metalsulfider ( jern , zink , nikkel , kobber ) er opløst i vandet her , hvilket farver det sort.

Ud over habitatet adskiller vestimentifera sig i deres størrelse: kropslængde op til 1,5 m, dens diameter op til 40 mm og rørlængde op til 3 m (i riftia , og lyserøde (på grund af overflod af blodkar) tentakler. Under tentaklerne har de laterale udvækster - de såkaldte vestimentale vinger. Navnet på disse organer (fra latin . vestimentum  - tøj) gav navnet til klassen. Typisk danner vestimentifer-rør plexus af hundreder eller endda tusindvis af individer, blandt hvilke mange andre repræsentanter for faunaen af ​​hydrotermiske oaser finder ly. I 1988 var omkring 15 arter af disse dyr kendt [6] .

Biologi

Livsstil

Pogonophorer er overvejende dybhavs-marinormlignende dyr, der lever i bunden i rør. Materialet til rørene udskilles af hudkirtler. Røret af typiske pogonophorer er åbent i begge ender, dets nedre ende er nedsænket i tykkelsen af ​​løse sedimenter [11] . I vestimentifer er det kun åbent fra den øvre ende, i den anden ende er det fastgjort til det stenede underlag.

Funktioner af ernæring

Vestimentifera og pogonophores lever autotrofiskt af endosymbiont-bakterier, der bebor deres trofosom, et svampet væv gennemsyret af blodkar [4] . I cellerne i trofosomet af en organisme lever kun én type bakterier fra dem, der bor i værtens habitat.

Vestimentifer-trofosomet er fyldt med tioniske bakterier. Svovlbrinte , oxygen og kuldioxid kommer ind i dem gennem vestimentiferens kredsløb. Vestimentifer hæmoglobin kombineres med både oxygen og hydrogensulfid , mens hydrogensulfid reversibelt binder til proteindelen af ​​molekylet og oxygen til hæm.

I selve kroppen har pogonophoren også en analog af trofosomen, men bevarer en forbindelse med det ydre miljø. Symbionterne for de fleste pogonophorer er også hydrogensulfid-oxiderende bakterier [12] . Symbionter af nogle arter (for eksempel Siboglinum poseidoni ) ser dog ud til at være metanotrofe bakterier . Metan i en koncentration på ca. 1 ml pr. 1 dm³ jord, hvor bakterier ikke kun er i stand til at eksistere, men også kan fodre værten, er tilgængelig nær undersøiske olie- og gasfelter . Sådanne steder, kaldet methan siver (siver), er lovende for søgningen efter undervandsaflejringer af disse mineraler. Mange arter af pogonophorans findes i sådanne levesteder, men de er ikke strengt forbundet med gribbe. Arter af en af ​​slægterne Pogonophora, slægten Osedax , fodrer ved hjælp af specielle symbiotiske bakterier på lipider indeholdt i skeletterne af hvaler.

Vestimentifer-larver har en gennemgående tarm og begynder efter at have sat sig til bunds at spise af bakterier. De modtager ikke endosymbionter fra moderen, så hver generation bliver re-inficeret med endosymbionts. Tidligere troede man, at de modtager fremtidige symbionter ved at sluge dem fra det ydre miljø. Det har dog for nylig vist sig, at det generelt accepterede syn på, hvordan kolonisering af vestimentifer forekommer, ikke er sandt. Forskere mener, at symbiotiske bakterier trænger ind i unge vestimentiferaner, der har sat sig til bunds ikke gennem munden og tarmene, men gennem kroppens ydre integument. Efter at have overvundet denne barriere trænger bakterierne ind i de mesodermale celler, hvorfra trofosomet begynder at dannes.

Separate bakterier findes i tarmene hos unge vestimentifera, men disse er ikke fremtidige symbionter. Hvad angår symbionterne, findes de først under huden på unge bosatte individer, og derefter trænger de derfra gradvist ind i mesodermen-området mellem det dorsale blodkar og fortarmen. Det er her, at et nyt organ, trofosomet, begynder at udvikle sig. Dette initierer apoptose af de væv, der blev påvirket af indtrængning af symbionter, såvel som tarmene og andre organer, der kun tjente larven. De processer, der ledsager introduktionen af ​​symbiotiske bakterier, ligner dem, der observeres, når dyr er inficeret med patogene mikroorganismer.

Prævalens

Nu er omkring 150 arter af pogonophora kendt, i Rusland - 19 arter [13] . De er fordelt i næsten alle have. Repræsentanter for Pogonophora-klassen lever i en dybde på 40-60 m og op til mere end 4000 m (sandsynligvis til de maksimale dybder) hovedsageligt på methanudsivninger og Vestimentifera i hydrotermer. Fossile pogonophoran rør er kendt fra nedre palæozoiske marine aflejringer . Vestimentifer-rør er velkendte i aflejringer af zink- , kobber- og sølvmalme dannet under det tidlige karbon .

Noter

  1. ↑ Pogonophora  på webstedet National Center for Biotechnology Information (NCBI) .
  2. ↑ Ivanov, 1988 , s. 231.
  3. ↑ Zoolog, der opdagede pogonophorernes verden. Til 100-årsdagen for Artemy Vasilyevich Ivanov Arkivkopi af 30. juli 2010 på Wayback Machine Yu. V. Mamkaev, S. D. Stepanyants; "Nature", 2007, nr. 8   (Adgang: 29. december 2010)
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Ivanov, 1988 , s. 237.
  5. ↑ Malakhov, Galkin, 1998 .
  6. ↑ 1 2 Ivanov, 1988 , s. 241.
  7. ↑ Ivanov, 1988 , s. 238.
  8. ↑ Ivanov, 1988 , s. 236.
  9. ↑ Fredrik Pleijela, Thomas G. Dahlgrenb, Greg W. Rousec. Fremskridt i systematik: fra Siboglinidae til Pogonophora og Vestimentifera og tilbage til Siboglinidae. Comptes Rendus Biologies, 2009, bind 332, udgaver 2-3, s. 140-148
  10. ↑ AU: Vincent Rousset AU: Greg W. Rouse AU: Mark E. Siddall AU: Annie Tillier AU: Fredrik Pleijel TI: Den fylogenetiske position af Siboglinidae (Annelida) udledt fra 18S rRNA, 28S rRNA og morfologiske data SO: Cladistics VL: 20 NO: 6 PG: 518-533 YR: 2004 ON: 1096-0031 PN: 0748-3007 doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00039.x
  11. ↑ Ivanov, 1988 , s. 233.
  12. ↑ P. R. Dandoa, A. J. Southward, E. C. Southward, P. Lamont og R. Harvey. Interaktioner mellem sedimentkemi og frenulate pogonophorer (Annelida) i det nordøstlige Atlanterhav/Dybhavsforskning Del I: Oceanografiske forskningsartikler bind 55, udgave 8, august 2008, side 966-996
  13. ↑ Højere taxa af dyr: data om antallet af arter for Rusland og hele verden Arkiveret den 21. februar 2012.  (Få adgang: 29. december 2010)

Litteratur

Links