Photorhabdus luminescens | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
videnskabelig klassifikation | ||||||||
Domæne:bakterieType:ProteobakterierKlasse:Gamma proteobakterierBestille:EnterobacteralesFamilie:MorganellaceaeSlægt:PhotorhabdusUdsigt:Photorhabdus luminescens | ||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||
Photorhabdus luminescens ( Thomas og Poinar 1979) Boemare et al. 1993 [1] | ||||||||
Synonymer | ||||||||
|
||||||||
|
Photorhabdus luminescens (lat.) er en bakterieart fra familien Morganellaceae af ordenen Enterobacterales , et dødeligt insektpatogen .
Den lever i tarmene hos entomopatogene nematoder fra familien Heterorhabditidae . Når nematoden kommer ind i insektet, frigives P. luminescens til kropshulen og dræber snart (i løbet af ca. 48 timer) værtsinsektet med toksiner, især proteintoksinet Tca (toksinkompleks a) [2] . P. luminescens producerer også et proteintoksin kaldet mcf ( gør larver floppy ) [3] , som er kodet af et enkelt gen.
De producerer også enzymer, der ødelægger et insekts krop og omdanner det til stoffer, som både nematoder og bakterier kan spise af. På denne måde får begge grupper af organismer tilstrækkeligt med næringsstoffer til flere reproduktionscyklusser. Bakterierne sætter sig i vakuolerne i cellerne i nematodernes endetarmskirtler, og når de brister, går de ind i ormens kropshulrum og går ind i de unge nematoder, der udvikler sig der. Når de går udenfor, inficerer bakterien nye insekter med dem.
P. luminescens forekommer i to former med påfaldende forskellige egenskaber. I en mutualistisk M-form lever den i nematoders tarme; disse er små (0,8 × 1,2 μm) bakterier, der danner små gennemsigtige kolonier i et kunstigt miljø , praktisk talt ikke gløder. Den patogene P-form er tværtimod repræsenteret af store (1,2 × 4,4 μm), mærkbart lysende bakterier; i et kunstigt miljø er deres kolonier store og uigennemsigtige; de producerer toksiner, enzymer og antibiotika og formerer sig hurtigere. I dette tilfælde kan kun M-formen fæstne sig til ormens tarmvægge og overføres videre.
For symbiose med en orm skal en gruppe bakteriegener gale (fra engelsk maternal adhesion ) virke. De styres af madswitch- promotorregionen , som gennemgår hyppige inversioner og tænder (M-form) og derefter slukker (P-form) i forskellige generationer af bakterier. Overgange mellem former er relativt tilfældige. Overgangen fra M-formen til P-formen ( sandsynlighed 4.30 10 −5 ) er ansvarlig for DNA-invertasen madR placeret i genomet ved siden af madswitch, fra P-formen til M-formen (sandsynlighed 1.23 10 −3 ) ) madO invertase lokaliseret et andet sted i genomet. Tilsyneladende, under naturlige forhold, er forholdet mellem de to former hovedsageligt reguleret af naturlig udvælgelse , som således er inkluderet i symbiontparasitters livscyklus [ 4] [5] .
Komplekset af toksiner består af tre dele: TcA, TcB og TcC ( ABC-toksin ). TcC-elementet, som ødelægger insektcellecytoskelettet , trænger gennem membranen ved hjælp af et kompleks af basiskomponenter, som er en molekylær " sprøjte ", der flyder i insektets krop adskilt fra selve bakterien. TcA-komponenten pentameriserer og skaber en vuvuzela -formet kanal i membranen omkring 1,5 nm bred , omgivet af en stor ydre skal. Inkorporering i membranen sker ved både lave og høje pH- værdier ; sidstnævnte forklarer toksinets aktivitet direkte i insektets mellemtarm . Ved at blive trukket ind i kanalen, gennemgår TcC-komponenten en ændring og bliver til en aktiv form; fra den sprøjtes det ind i cytoplasmaet og begynder sit ødelæggende arbejde [6] [7] .
Den bakterielle symbiont P. luminescens af nematoden Heterorhabditis megidis producerer 3,5-dihydroxid-4-isopropyl-trans-stilbene . Forsøg med inficerede larver af den store voksmøl vidner til fordel for denne forbindelses antibiotiske egenskaber, som er med til at mindske konkurrencen fra andre mikroorganismer og forhindrer nedbrydning af liget af et insekt inficeret med nematoder [8] .
P. luminescens besidder bioluminescens , hvis formål dog ikke er fuldt ud forstået; formentlig skal gløden lokke insekter til infektion [4] . Det er blevet rapporteret, at infektion af amerikanske borgerkrigssoldaters sår med denne bakterie blev ledsaget af en glød af sårene, og antibiotika produceret af mikroorganismen hjalp soldaterne med at overleve [ 9] [10] . Dette fænomen har fået tilnavnet "angel's glow" ( engelsk Angel's glow ) [11] .
P. luminescens -genomet er blevet sekventeret . Det indeholder koden for MACPF -proteinet , men dette molekyle har ingen opløsende egenskaber [12] . Der er også et gcvB-RNA- gen, der koder for et lille ikke-kodende RNA, der er involveret i reguleringen af flere aminosyretransportsystemer, såvel som gener for aminosyrebiosyntese.