Bål blødt

Bål blødt

Herbariumprøve indsamlet i en ødemark i Zelenograd (Moskva)
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BlomstrendeKlasse:Monokimblade [1]Bestille:KornFamilie:KornUnderfamilie:blågræsStamme:BålSlægt:BålAfsnit:BromusUdsigt:Bål blødt
Internationalt videnskabeligt navn
Bromus hordeaceus L. , 1753
areal

Blødt bål , også bygbål , bygformet bål ( lat.  Brómus hordeáceus , også Bromus móllis ) er en urteagtig plante , en art af slægten bål ( Bromus ). Et årligt eller toårigt opretstående græs af en blålig-grøn farve med blødhårede aks, blade og stængler er også dækket af pubescens. Selvbestøvet, i mindre grad - vindbestøvet plante.

Udbredt plante med oprindelse i Middelhavet . Introduceret til alle kontinenter; på steder med et mere tørt og varmt klima end i det oprindelige område, findes det ofte mere massivt. Et almindeligt ukrudt i forstyrrede områder, der bliver en invasiv art i nogle regioner . På grund af frøs evne til at tolerere høje temperaturer bliver det i brandudsatte områder i Nordamerika ofte det dominerende blandt vegetation. Bruges også i Nordamerika til at genoprette forstyrret græsdække.

Botanisk beskrivelse

Tæt busket vinter årlig , sjældent toårig plante med et tæt fibrøst rodsystem , therophyte , i mykorrhiza forhold, som regel, ikke kommer ind [2] . Stænglerne er 10-60 cm høje , nogle gange op til 100 cm , enkle, oprejste, med to til fire gulbrune knuder, ved knuderne ved bunden nogle gange genikulerede, glatte eller let pubescent under bunden af ​​paniklen, ofte er stilken enkelt, sjældnere er der flere [ 3] [4] [5] [6] .

Bladbladene er 2,2-18 cm lange og 1-6 mm brede, op til 2000 mm2 i areal [2] , lineære, flade, sædvanligvis ret tæt dækket på begge sider med fremspringende, nogle gange ret stiv pubescens op til 1,2 mm lang. Pladens kanter er glatte eller fint savtakket, skærende. Skederne er let hævede, lukkede, de øverste er nøgne eller korthårede, de nederste er langhårede (længden af ​​de bugtede hår overstiger 0,5 mm og kan nå 1,2 mm ). Tungen er 0,5-2,6 mm lang, stump, med en ujævn, derefter revet kant, glat eller behåret. Ører udtales ikke [4] [5] [6] .

Panik 4-10 (13) cm lang og 1-3 cm bred, smal-ægformet, sammenpresset før og efter blomstring; kviste er normalt ikke mere end 6 mm lange, ringere end spikelets i længden, behårede, de nederste bærer nogle gange flere spikelets. Spikeletter 10-20 mm lange, lancetformede, med 5-12 blomster hver. Spikelet skæl er skarpe, langhårede, meget sjældent nøgne; nederste lim lancetformet, 4,5-7 mm lang, med tre eller fem fremtrædende årer; den øvre lim er bredt aflang, 5,5-8,5 mm lang, med fem til ni årer. Det nederste lemma er 8-11 mm langt, afrundet, kort og blødt hår, meget sjældent glat, i spidsen med to tænder 0,3-0,5 mm langt ( 1-1,5 mm ifølge australske forfattere [5] ), med en ufarvet kant 0,3-0,6 mm bred, i midten og øverste blomster af spikelet med en lige markise 4-10 mm lang, der strækker sig 1-2 mm fra toppen af ​​skalaen. Det øverste lemma er 1-2 mm kortere end det nederste, kortcilieret langs kanten [7] . Tre støvdragere , støvknapper 0,5–0,7 mm lange [4] [5] [6] .

Caryopser er ægformede elliptiske, lidt mere udvidede mod spidsen, konkave-konvekse, med en langsgående rille på den konkave side, behårede i spidsen, 7-8 × 2,5-3 mm [7] . Overfladen er mat, utydeligt langsgående beklædt, rødbrun [8] .

For det meste selvbestøvede , i mindre grad - vindbestøvede plante. Blomsterstanden indeholder både cleistogamous (ikke-åbnende, selvbestøvende) og enkelte chasmogame (åbnende) blomster. Sidstnævnte åbner klokken 3-5 om morgenen, hver blomstrer i omkring to timer, hele blomsterstanden varer 5-9 dage [9] . Frø falder af om efteråret og spirer snart (efter 3-10 dage ). Hver panikel producerer 120-200 frø , en plante - op til 1500 eller flere frø [10] . Frøets masse er omkring 2,9 mg [2] , i 1 kg er der  omkring 280.000 frø [10] . Når de opbevares på et tørt sted, kan de forblive levedygtige i flere årtier. Under laboratorieforhold var stratificering påkrævet for frøspiring, og belysning var ikke nødvendig. Den hurtigste spiring - ved en temperatur på 10 til 30 ° C går frøene i hviletilstand, når temperaturen falder til 0 ° C eller når den stiger til 38 ° C [11] .

Antal kromosomer 2n = 28 [4] [8] . Masse af nuklear DNA 18,4 pg [2] .

Fordeling

Områdets centrum er Middelhavet , i øjeblikket udbredt i hele Europa fra det sydlige Skandinavien i nord til det sydlige Europa i syd, også fundet i Lilleasien , Nordafrika , Kaukasus , Iran [12] . I Rusland - i hele den europæiske del og i Ciscaucasia [12] , som en adventiv plante - i hele Sibirien, naturaliseret på steder i det centrale Sibirien : Norilsk , Charkov ( Ust-Abakansky-distriktet , Khakassia ) [13] , i Ussuri-regionen [ 3] .

Introduceret til alle kontinenter, med undtagelse af Antarktis , blev den let naturaliseret overalt. Den har spredt sig over næsten hele Nordamerika , hvor den dog er sjælden, selvom den nogle steder findes meget massivt - fra det sydlige Alaska til Baja California i vest til Maine og North Carolina i øst [11] . I Australien - i det sydlige og vestlige Australien , Northern Territory , New South Wales , Victoria , Tasmanien [5] .

Kan vokse på en bred vifte af jord, lerjord og sandjord er mest foretrukne. Mesotrof eller moderat eutrof [14] . Den foretrækker let sur og neutral jord, den forekommer ikke på jord med et pH-niveau under 5,0 [2] [14] . Det mest gunstige klima for væksten af ​​en mild brand er tørt middelhav ; i Californien, hvor klimaet er tørrere end i Middelhavet, findes planten mere udbredt [11] .

Fordelt hovedsageligt i flade områder, kan den også stige i bjergene op til det subalpine bælte [14] , og foretrækker skråningerne af den sydlige eksponering; i skove, i rigeligt fugtede og sumpede områder er den praktisk talt fraværende [2] .

I Europa er det en fælles bestanddel af fagforeningerne Cynosurion cristati og Arrhenatherion elatioris [14] . Den bløde ilds økologiske tilknytning til nogle typer bælgplanter, især til engrækken [2] er vist .

Betydning

Ruderal , ofte fundet langs vejkanter, i byer, langs kanten af ​​afgrøder, andre steder med forstyrret naturlig vegetation, sjældnere som ukrudt i fodergræsafgrøder, nogle gange trænger dem ud. I forstyrrede områder af skovzonen, en almindelig plante, i stepperne er den meget mindre almindelig [15] . Brugt til såning af brakmarker blev hø høstet før frugtmodning, og blev senere næringsfattigt [3] på grund af det lave phytomasseforhold mellem blade og stængler. I Vesteuropa blev det nogle gange dyrket. I Californien betragtes den som en værdifuld foderplante, den mest nærende af bålarterne. Efter at frøene fra vinterplanter er modne, smuldrer de ikke, men forbliver på grønne planter til efteråret, på grund af hvilket husdyr får meget mere næringsstoffer [16] .

Indeholder 17,2% protein- tørstof , 2,1% fedt, 5,8% askeelementer , 36,1% fibre [9] .

Den tåler ikke trampning, hyppig græsslåning og æde af husdyr; den holder ikke længe på græsgange og græsplæner [2] .

I en række regioner i verden - i Den Tjekkiske Republik (sandsynligvis inden for det naturlige område), i Kina ( Ningxia Hui Autonomous Region ), på Hawaii-øerne ( Kauai , Maui , Hawaii , Molokai , Oahu ), i Australien , i New Zealand ( Kermadec Islands ), på Norfolk Island,  betragtes som en invasiv planteart [17] .

I Californien bruges det til at beskytte jord mod erosion i områder uden naturlig vegetation - nøgne skråninger, grøfter og gruber dannet efter brande, under konstruktion af veje, huse, dæmninger, kanaler [16] .

I 1955 registrerede USDA Soil Conservation Service i samarbejde med California Agricultural Experiment Station den bløde brom-sort 'Blando' (  spansk for  '  blød'). Det blev opnået i løbet af mange års planteavl, hvis frø oprindeligt blev indsamlet fra vinterplanter i maj 1940 på en græsgang nær byen San Ramon . Det bruges til såning af græsgange, som dækplantager til jordbeskyttelse, til genopretning af vegetationsdække af forstyrrede områder samt efter brande. 'Blendo' er et middelnæringsrigt korn, der giver tilstrækkeligt foder til husdyr og frø og overgår andre bållinjer med hensyn til produktivitet, især i den tørre sommersæson [16] .

Frø dør ikke ved temperaturer op til 93°C , som følge heraf er planten en af ​​de første græsser, der spirer i brande [11] .

Den er ramt af rustsvampen Puccinia recondita subsp. brominis [14] .

Taksonomi

Den første egentlige beskrivelse af Bromus hordeaceus blev offentliggjort i Species plantarum (1753) af den eminente svenske naturforsker Carl Linnaeus . Tidligere beskrevet af ham i Flora suecica (1745) som Bromus panicula erecta coarctata  - "en ild med en opretstående komprimeret panik." Også i Species plantarum refererer Linnaeus til Festuca avenacea sterilis humilior ("havresvingel, gold, lav") i Pinax theatri botanici af Kaspar Baugin (1623) og til beskrivelsen og illustrationen af ​​Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa ("eng). havregræs, med skællende og behåret panik") i tredje bind af Plantarum historiae universalis Oxoniensis af Robert Morison (1699).

I anden udgave af Flora suecica (1755) kom Linné til at betragte Bromus hordeaceus som en variant af Bromus secalinus ( rugbrome ). I anden udgave af Species plantarum (1762) betragtede han det også som en variation af rugbål, og Morison tilskrev den angivne illustration til en ny art - Bromus mollis .

Morisons illustration Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa blev valgt som lectotype (type i mangel af en phylum i den originale publikation ) af navnet Bromus hordeaceus af Philip Morgans Smith i 2000 . Epitypen (en ekstra prøve, der bekræfter typen, når det er umuligt entydigt at identificere en plante fra sidstnævnte), også tildelt i 2000, er en prøve fra Linnaean-herbariet [18] .

En række forskere har brugt navnet Bromus hordeaceus i forhold til en anden art - Bromus thominei Hardouin , 1833 ( Tomin's Bonfire ), og denne art blev normalt kaldt Bromus mollis . Navnene blev især fortolket i værker af O. Holmberg (1924), G. Hegi (1936), J. Goffard (1945), P. Jansen (1951), H. Scholz (1966), N. N. Tsvelev (1973 ) ), H. Hoekels og S. van Oststrom (1977). Nogle videnskabsmænd, især S. Rauschert (1977) og H. Fuchs (1980), foretrak at opgive brugen af ​​navnet Bromus hordeaceus . Efter at have fastslået identiteten af ​​typerne Bromus hordeaceus og Bromus mollis , foreslog Jacques Lambinon i 1981 at afvise navnet Bromus hordeaceus som oftest fortolket i en anden betydning end den navnebærende type, på grundlag af artikel 69 i Leningrad Code of Botanisk nomenklatur (1975) [19] . I 1986 afviste den relevante kommission fra International Association for Plant Taxonomy ( IAPT ) enstemmigt dette forslag, da navnet ikke blev brugt i den forkerte betydning i absolut alle nyere publikationer. Således brugte Philip Morgans Smith i Flora Europaea (1980) navnene Bromus hordeaceus og Bromus thominei for to arter [20] .

Synonymer

og andre [21] .

Titel

Udsnit af kladogrammet som følge af analysen af ​​ITS (1999) [22]

Det specifikke epitet hordeaceus er afledt af lat.  hordeum  er det klassiske latinske navn for byg og suffikset -aceus, der angiver lighed [17] . Tilnavnet mollis betyder "blød", "blødhåret", hvilket refererer til plantens silkeagtig-puberscente blomsterstande.

Russiske navne, der er almindelige i litteraturen, er oversættelser af videnskabelige navne såvel som engelske.  blød brom , blød skak , byg brome , tysk  weiche trespe , samt andre navne på europæiske sprog. På engelsk er navnet lop-grass også almindeligt [23] .

F. Wiedemann og E. Weber (1852), samt P. Asherson og P. Grebner (1898) nævner "frygteligt græs" som det russiske navn for planten [24] [25] . N. I. Annenkov i "Botanisk ordbog" (1878) citerer "indbygger" (med henvisning til V. M. Chernyaev ), "forfærdeligt græs", "periyka", "stokolos" (i Lille Rusland, ifølge A. S. Rogovich ).

Evolution og beslægtede arter

Bonfire soft betragtes som en amphidiploid  - en etableret hybrid af to diploide arter. På basis af morfologiske og serologiske karakteristika foreslog Smith i 1972, at det kan være opstået fra hybridiseringen af ​​Bromus arvensis ( markbrome ) og Bromus scoparius ( panicled brome ). Imidlertid viste molekylære undersøgelser af den interne transskriberede spacer (ITS) rRNA , at Bromus hordeaceus blev isoleret tidligere end alle de undersøgte arter med undtagelse af Bromus caroli-henrici . Det fjerne forhold mellem den bløde brom og andre arter af slægten bekræftes af en række autapomorfier af denne art. En af de forfædres arter af tetraploiden er tilsyneladende nogle uddøde eller endnu ikke opdagede arter, tæt på Bromus caroli-henrici .

Blødt bål hører til Bromus- sektionen , som kombinerer enårige arter. Baseret på data fra molekylære undersøgelser udført i 1999, var det ikke muligt at isolere ret tydeligt adskilte morfologiske (i det mindste i det naturlige område) arter fra det - Bromus thominei ( Tomin 's Bonfire ), Bromus ×pseudothominei , Bromus molliformis og Bromus ferronii . Ofte accepteres de som underarter af blød ild [22] . Deres vigtigste morfologiske træk er som følger [26] :

Senere blev følgende underarter beskrevet, hvis gensidige position med ovenstående taxa ikke er blevet bestemt:

Den bløde brom kan være svær at skelne fra Bromus racemosus . Den diagnostiske forskel mellem bålet er de næsten ikke-udstående årer på det nederste lemma. Som regel er bløde bålblomsterstande tættere end dem ved racemosøst bål [6] .

Noter

  1. ↑ For betingelsen om at angive klassen af ​​enkimbladede som en højere taxon for gruppen af ​​planter beskrevet i denne artikel, se afsnittet "APG-systemer" i artiklen "Enkimbladede" .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Grime, JP, Hodgson, JG, Hunt, R. Comparative Plant Ecology. - Dordrecht, 1988. - S. 136. - 752 s. — ISBN 0-412-74170-9 .
  3. ↑ 1 2 3 Krechetovich og Vvedensky, 1934 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Tsvelev, 1976 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Jessop, Dashorst & James, 2006 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Saarela, 2008 .
  7. ↑ 1 2 Maisuryan, N. A. , Atabekova, A. I. Determinant for frø og frugter af ukrudt. - M. : Kolos, 1978. - S. 105-106. — 288 s.
  8. ↑ 1 2 Bojňanský, V.; Fargašová, A. Atlas over frø og frugter af central- og østeuropæiske floraer. - Springer, 2007. - S. 895. - 1046 s. — ISBN 1-4020-5361-4 .
  9. ↑ 1 2 Gubanov et al., 1990 .
  10. ↑ 1 2 Rozhevits, R. Yu. Ukrudt i USSR / kap. udg. acad. B.A. Keller . - L . : Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1934. - T. I. - S. 259-260. — 324 s.
  11. ↑ 1 2 3 4 Howard, 1998 .
  12. ↑ 1 2 Tsvelev, 1974 .
  13. ↑ Peshkova, 1990 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Peeters, A. Vilde og såede Græsser. - Rom, 2004. - S. 117-119. — 311 s. — ISBN 92-5-105159-3 .
  15. ↑ Nikitin, V.V. Ukrudt i floraen i USSR / red. udg. I. T. Vasilchenko . - L . : Nauka, 1983. - S. 107. - 454 s. - 9350 eksemplarer.
  16. ↑ 1 2 3 Dyer, D. Blødt skak. Bromus hordeaceus L. ssp. hordeaceus  (engelsk) (PDF). Plantevejledning . Naturressourcebevaringstjeneste. USDA (27. september 2005). Dato for adgang: 7. februar 2016. Arkiveret fra originalen 23. december 2016.
  17. ↑ 1 2 Thompson, JP Bromus hordeaceus (blød brom  ) . Kompendium for invasive arter . CABI (28. januar 2016). Dato for adgang: 7. februar 2016. Arkiveret fra originalen 7. februar 2016.
  18. ↑ Cafferty, S., Jarvis, CE, Turland, NJ Typificering af Linnaean Plant Names in the Poaceae (Gramineae) // Taxon . - 2000. - Vol. 49(2). - S. 239-260.
  19. ↑ Lambinon, J. (588)-(600) Proposition des rejet des noms Aegilops ovata L., Bromus hordeaceus L., Carex muricata L., Crataegus × media Bechst., Crataegus oxyacantha L., Dipsacus fullonum L., Euphorbia verruco L., Medicago polymorpha L., Phleum exaratum Hochst. ex Griseb., Potamogeton pusillus L., Salix × smithiana Willd., Spergularia media (L.) C. Presl (=Arenaria media L.) et Vulpia membranacea (L.) Dum. (=Stipa membranacea L.). // taxon . - 1981. - Bd. 30(1). - S. 361-366.
  20. ↑ Brummitt, RK Rapport fra Udvalget for Spermatophyta: 30 // Taxon . - 1986. - Bd. 35(3). - S. 556-563.
  21. ↑ Bromus hordeaceus  L.  (engelsk) : Taxon-navnedetaljer på The Plant List (version 1.1, 2013) .
  22. ↑ 12 Ainouche et al., 1999 .
  23. ↑ Wiersema, JH, León, B. Verdensøkonomiske planter. - Boca Raton, FL, 2013. - S. 119. - 1300 s. — ISBN 1-4398-2142-9 .
  24. ↑ Wiedemann, FJ, Weber, E. Beschreibung der phanerogamischen Gewächse Esth-, Liv- und Curlands. - Reval, 1852. - S. 72-73.
  25. ↑ Ascherson, P., Graebner, P. Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. - Leipzig, 1898-1902. — bd. II. - S. 615-617.
  26. ↑ Smith, PM 44. Bromus L. // Flora Europaea. - Cambridge, 1980. - Vol. 5. - S. 187. - 452 s. — ISBN 0-521-20108-X .
  27. ↑ Scholz, H., Hohla, M. Drei für Österreich neue Taxa der anökophytischen Gattung Bromus (Poaceae) // Linzer biologische Beiträge. - 2008. - Bd. 40(1). - S. 279-286.
  28. ↑ Spalton, L.M. En ny underart af Bromus hordeaceus L. (Poaceae) // Watsonia. - 2001. - Bd. 23. - S. 525-531.
  29. ↑ Scholz, H. Nogle kommentarer til slægten Bromus (Poaceae) og tre nye arter // Willdenowia. - 2008. - Bd. 38. - S. 411-422.

Litteratur

Links