Skallen af bløddyr er en ekstern skeletdannelse, der dækker kroppen af de fleste bløddyr og udfører beskyttende og støttende funktioner.
Strukturen af skallen varierer blandt repræsentanter for forskellige grupper.
Skallerne af alle Conchifera (klasser Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda , Monoplacophora ) er generelt bygget efter samme skema.
Til at begynde med består skallen af tre lag:
Ofte, især hos højt organiserede gastropoder , er perlemorlaget fraværende; på den anden side kan ostracum i sådanne tilfælde bestå af mange lag med forskellig struktur.
Calciumcarbonat i skal af bløddyr kan være i form af tre modifikationer:
Der er forskellige kombinationer af aragonit og calcit i skallerne på forskellige bløddyr.
Udskillelsen af skallen udføres af kappeepitelet på dens voksende kant. Ved dens base er kirtlen af periostracum, som udskiller det ydre lag af periostracum. Længere langs kappeepitelets forløb udskilles de resterende lag af skallen sekventielt.
I mellemrummet mellem kappeepitelet og periostracum (ekstrapolyhulen) foregår biomineraliseringsprocessen . Det udføres på grund af konstant pumpning af Ca 2+ og HCO 3 ioner og udpumpning af hydrogenioner. Dette skaber et gunstigt miljø for dannelsen af calciumcarbonat (CaCO 3 ). Derudover udskilles mucopolysaccharider og proteiner i ekstrapolyhulrummet for at danne conchiolin-omslaget af calciumcarbonatkrystaller.
Hos chitoner (Polyplacophora) er skallen arrangeret noget anderledes end i andre klasser af bløddyr. Den har også tre lag:
Den grundlæggende forskel fra andre bløddyr er, at tråde af levende væv passerer gennem skallen. De er placeret på grænsen mellem tegmentum og articulomentum. Forgrenende følsomme formationer - æsteter - går fra dem til overfladen.
Skalreduktion observeres i næsten alle klasser af bløddyr.
Så i nogle chitoner synker skalpladerne dybt ind i kroppen og mister deres øvre lag: periostracum og tegmentum.
Også nedsænkning og reduktion af skallen er karakteristisk for højere blæksprutter - Dibranchia . Og hvis den indre skal hos blæksprutte bærer en funktionel belastning (den bruges til at regulere opdrift), så er den i blæksprutter og blæksprutter ekstremt rudimentær.
Blandt gastropoder observeres en uafhængig reduktion af skallen i forskellige grupper: for det første i pulmonale bløddyr - blandt snegle (familier Arionidae , Limacidae , etc.) og for det andet blandt posteriore gæller - i underordenen Nøgensnegle , Pteropoder osv.
I strukturen af skallen af gastropoder er det sædvanligt at skelne flere elementer. Krøllen er dannet af skallens øvre hvirvler. Den sidste hvirvel af skallen åbner med en åbning . Den øverste del af krøllen ender med en spids . Det afslører ofte en embryonal skal (protoconch). En søm er grænsen mellem to hvirvler. De sammensmeltede vægge af den indre overflade af skallens hvirvler danner columella (central søjle). I nogle skaller danner den øverste del af hvirvlerne den såkaldte skulder, som kan være afrundet, kantet eller skrånende. Øverst på hvirvelen kan der være en suturplatform , som er et fladt område placeret direkte under suturen. Den bredeste, midterste del af hvirvlen kaldes periferien , og den nederste del af den sidste hvirvel kaldes bunden eller bunden af skallen. Mundens kanter kaldes den ydre og indre læbe. Dens forreste og bageste kanter kan udvides til forreste (sifonale) og posteriore udvækster. Nær den indre læbe af munden kan der være en navle - en fordybning, hvorigennem den ventrale del af den første hvirvel af skallen er synlig.
Skallens mund er hos de fleste gastropoder dækket af et operculum (operculum, operculum). Operculum kan være kalkholdigt eller liderligt og har normalt en konisk, afrundet form, hos nogle arter - formen af et komma. Nogle gastropoder (f.eks. cypreer , ferskvand og terrestriske lunger) mangler en operculum.
Ved bestemmelse af bløddyr anvendes ofte skalforhold, som bestemmes ved hjælp af specielle mål [1]
SkalformHos de fleste gastropoder er skallen snoet til en spiral, mens spiralens hvirvler oftest er i forskellige planer. En sådan spiral kaldes en spiralformet spiral. Langt de fleste skaller er snoet til højre, de kaldes dexiotrope . Der er dog også venstrehåndede skaller, som for eksempel kaldes leotropic i bumsfiza . Venstrehåndede skaller er dem, hvor spiralen, set fra toppen, bevæger sig mod uret fra toppen til munden, mens den i højrehåndede skaller er med uret. Hvis du ser på skallen fra siden af munden, så er den i højrehåndede ofte placeret på højre side, i venstrehåndede - til venstre; i venstrehåndede skaller med mange spoler er mundingen dog til højre [2] .
De fleste gastropoder har en skal, hvis hvirvler ikke kravler oven på hinanden, men kun rører ved - sådanne skaller kaldes evolute . De samme skaller, hvor hver ny omgang fuldstændig dækker de foregående, er involute eller convolute . Involutskaller er karakteristiske for cypriae , trivia og nogle andre slægter af gastropoder. Indviklede skaller er kendetegnet ved, at den sidste hvirvel skjuler alle de foregående, og de har en fusiform fra mundsiden. I denne del er de mere aflange; de sifonale og bageste kanaler kan let skelnes på baggrund af en stor ydre læbe og en mindre næstsidste hvirvel. Sådanne skaller er karakteristiske for slægterne Ovula og Volva . Skaller, der ligner en spiral, hvis drejninger ikke er lukket sammen, men snoet mange gange i forskellige retninger, kaldes devolute eller unsnoed.
Skallens mund kan være rund, oval, aflang, halvcirkelformet; smal eller bred. Skallens indre hvirvler, sammensmeltede, danner en indre søjle eller søjle . Hos en række arter åbner den indre kanal af columnella sig udad ved bunden af skallen i form af en åbning kaldet navlen. Dette morfologiske træk forekommer hos bløddyr fra slægten Natica . Den inderste læbe af munden kan være bred, smal, udadvendt og også indeholde tænder. Nogle gange kan denne læbe bære en fortykket tilstrømning af emalje kaldet callus .
Den ydre læbe af munden har en række morfologiske varianter. For eksempel grænser de sidste aksiale kamme, ribber og plader til mundingen af murex- skallen , der ofte ligner fiskefinner i deres form. Alle repræsentanter for familien Strombidae har en speciel fordybning i den nederste del af mundens ydre læbe, som gør det muligt for bløddyr at se sig omkring uden at rage deres synsorganer ud fra skallen. Nogle repræsentanter for denne familie har også skaller med en bred bøjet ydre læbe. Repræsentanter for slægten Lambis har adskillige buede udvækster af den ydre læbe af skalmunden.
I den nederste del af mundingen af skallerne på nogle snegle er der en trugformet eller lukket sifonal udvækst, som i sidstnævnte tilfælde indeholder en sifonalkanal, der åbner for enden af udvæksten med et hul.
Kogler og cypreer har ejendommelige skaller. Dette førte til fremkomsten af specifikke udtryk, der beskriver visse strukturelle træk ved disse skaller. I cyprianske skaller er det sædvanligt at skelne mellem de dorsale (øvre), basis- (nedre) overflader samt den basale (laterale) kant og medianplatformen. I kogler skelnes en base (base), hvorpå der kan opstå pletter, en krop og en top, som kan være glat eller have en cirkulær tandrække.
SkulpturSkulptur af gastropodskaller kan være overfladisk (i så fald kaldes det mikroskulptur) eller ægte skulptur, dannet af de dybere lag af skallen. Eksempler på mikroskulptur er skæl, tuberkler eller spiralriller. Ægte skulptur er repræsenteret af køl, ribben, ribben, kamme og plader. Nogle gange kan sidstnævnte være høj, lav, pterygoid. De høje bølgede kamme og plader i nogle Murex omtales almindeligvis som varixer. I tilfælde af et vertikalt arrangement kaldes de skulpturelle formationer aksiale, i tilfælde af et tværgående arrangement kaldes de spiral. I nogle tilfælde taler man om en diagonal skulptur.
FarvelægningDen generelle farve på skallen kan være monokromatisk, plettet, stribet eller kompleks, mønstret. Hos nogle arter kan pletterne på skallen være utydelige, vage, i andre skiller de sig ud i modsætning til den generelle baggrund af skallen, idet de har en oval, trekantet eller firkantet form, hvilket kan være et specifikt træk. Striber, afhængigt af placeringen, er opdelt i aksiale, i tilfælde af et lodret arrangement, spiral - i tilfælde af en vandret, diagonal og zigzag. Skallene på nogle gastropod bløddyr er overraskende komplekse. Hver skal inden for samme art har sit eget unikke, men fælles træk, mønster. Nogle mønstre har særlige definitioner. Således kaldes en lys plet på den dorsale overflade af cypriae-skaller ofte et vindue, afrundede pletter med en kontrasterende inklusion kaldes øjne, og tynde kalligrafiske linjer, der danner en malerisk kaskade af trekanter i forskellige størrelser og pryder skallerne på nogle typer af kegler kaldes et skællende mønster.
Toskallede bløddyr er bilateralt symmetriske dyr, hvis krop er placeret i en skal bestående af venstre (øvre) og højre (nedre) ventil. Den mere eller mindre konvekse, afrundede tuberkel på toppen af klappens dorsale overflade kaldes umbo . I ligesidede skaller indtager kronen en medianposition, mens den i de fleste ikke-ligesidede skaller er forskudt fremad eller bagud. En række arter, såsom kammuslinger , spondyluser , har flade trekantede udvækster kaldet ører på siderne af kronen.
Skalventilerne er forbundet med et elastisk ledbånd placeret på den dorsale overflade bag omboerne. Skallåsen, som er til stede i de fleste bløddyr i denne klasse, er repræsenteret af tænder og indhak på låseplatformen. Hver tand på den ene ventil svarer til indhakket på den anden, hvilket giver en pålidelig artikulation af de lukkede skalventiler.
På den indre overflade af ventilerne er der afrundede aftryk af adduktormusklerne (lukkere). Der kan være to eller en. Mellem dem ses en tynd og bølget kappelinje , som løber langs kanten af ventilen. Hos arter med veludviklede sifoner laver denne linie, som afgrænser mantelsinus, en bøjning i den bageste del af skallen.
En række toskallede bløddyr har skaller med skaller, der varierer i størrelse, farve eller endda form. Det er for eksempel østers , nogle kammuslinger og spondylus . Ofte suppleres et dybere og lettere nedre blad med et fladt og farvestrålende øverste.
SkalformFormen på ventilerne varierer meget mellem forskellige arter. De fleste muslinger har en oval eller trekantet skal. Der er også bløddyr med rektangulære, skiveformede, kileformede og trapezformede ventiler.
SkulpturDen ydre overflade af ventilerne kan være glat eller skulptureret. Der skelnes mellem mikroskulptur og ægte skulptur. Mikroskulptur (setae, riller, rynker) er dannet på overfladen af periostracum, mens ægte skulptur (ribber, køle, rygsøjler) er dannet af dybere lag af skallen. I tilfælde af skæring af koncentriske ribber, der er lige i bredde og højde med radiale ribber, dannes en netlignende tekstur. Små skæl på overfladen af ventilerne kan være flade eller konvekse. De dækker en glat overflade eller er placeret på ribbenene. Store skalaer kan arrangeres i rækker, hvilket giver sidstnævnte udseende af trin, eller pakket ind i lange rør på overfladen af skallerne.
FarvelægningDen generelle farve på skaller af toskallede bløddyr kan være meget forskelligartede: for det meste monofoniske, plettede, med forskellige linjer og mønstre. Tynde eller brede radiale linjer kaldes stråler, koncentriske linjer kaldes striber. Linjerne kan være bølgede, zigzag, grene eller danne indviklede mønstre som diamanter, trekanter eller krydser.
Skallen af blæksprutter var oprindeligt et konisk rør, lige eller buet, i det levende kammer, hvor en blød krop er placeret, og den bagerste del udfører funktionen af et hydrostatisk apparat. Skallens erhvervelse af planospiral coiling er en adaptiv mekanisme, der gjorde det muligt for dem at lokalisere tyngdepunktet og opdriften langs en lodret linje, eller endda på et punkt (i Nautilus er forskellen mellem disse centre omkring 2 mm). På grund af dette kræves et minimum af indsats for at opnå enhver position i vandet.
Spiralskallede blæksprutter dukkede først op i det tidlige ordovicium (ordenen Tarphycerida ) og var få i antal i lang tid. Siden devon (optræden af ordenen Nautilida og ammonoiden ) har de overvejende været udbredt. Denne type skal opstod uafhængigt i mindst tre store uafhængige fylogenetiske grene. I Lower Carboniferous opstod de første repræsentanter for højere blæksprutter, hvor skallen gradvist blev reduceret og var lukket inde i kroppens bløde væv.
Skallen af chitoner består af otte plader, som dannes separat under embryogenese. Pladerne er arrangeret sekventielt langs den anterior-posteriore akse af kroppen. De første og sidste plader adskiller sig fra resten i form.
De midterste seks plader ligner en rombe i deres form. Derudover har de to par udvækster: anterior (apofyser) og posterior (laterale indføringsplader), som er nedsænket i epitelet og udelukkende består af articulomentum.
Ophobninger af bløddyrsskaller spiller en vigtig rolle i dannelsen af nogle typer bundsedimenter og sedimentære bjergarter , især skalkalksten og pteropoder oser [3] .
Bløddyrsskaller blev brugt som materiale til fremstilling af forskellige værktøjer: fiskekroge, mejsler, skrabere, hakkedyser [3] . Selve skallerne blev brugt som kar [3] , såvel som musikinstrumenter (konkylie) og ornamenter.
Perlemor udvundet fra skaller bruges til at lave forskellige genstande, såsom knapper , samt til indlæg [3] .
I nogle områder tjente skaller som penge - for eksempel kauri på øerne i Oceanien [3] .
Store skaller blev ofte afbildet i deres malerier af renæssancekunstnere . Et eksempel er malerier, der beskriver et mytologisk plot - Venus ' fødsel . I det berømte maleri af Sandro Botticelli er Venus afbildet stående på en enorm skal af en kammusling, som var hendes symbol (se Aphrodite Anadyomene ).
I et maleri af kunstneren William Bouguereau fra det 20. århundrede tjener skaller også som et musikinstrument.
Sandro Botticelli , Venus' fødsel, Uffizi , Firenze
| Skelet | |
|---|---|
| Eksoskelet |
|
| Endoskelet | |
| Hydroskelet | Dannelse af ottekantede polypper |
| se også | |