Præmotorisk cortex

præmotorisk cortex

Præmotorisk cortex ( Brodmann område 6 )
En del Cerebral cortex
Kataloger
 Mediefiler på Wikimedia Commons

Den præmotoriske cortex ( eng.  Premotor cortex , PMC ) er et område af den motoriske cortex placeret i de bageste dele af den øvre og midterste frontale gyrus og i de forreste dele af den præcentrale gyrus , der ikke er optaget af den primære motoriske cortex . Svarer til den laterale del af Brodmanns cytoarkitektoniske felt 6 . Sammen med det ekstra motoriske område ( engelsk  Supplementary motor area ) er den såkaldte sekundære motoriske cortex ( engelsk  Secondary motor cortex ).

Funktionerne af den præmotoriske cortex er forskellige og omfatter kontrol af kropsbevægelser, bevægelsesplanlægning, bevægelseskontrol baseret på sensorisk information og andre. Forskellige områder af den præmotoriske cortex har forskellige egenskaber og er sandsynligvis ansvarlige for forskellige funktioner.

Corticospinalfibre, der stammer fra den præmotoriske cortex, udgør cirka 30% af fibrene i pyramidalkanalen [1] .

Struktur

Den præmotoriske cortex optager den laterale del af Brodmanns cytoarkitektoniske felt 6 . I den mediale del af Brodmanns felt 6 er der et ekstra motorområde .

Den præmotoriske cortex adskiller sig fra den primære motoriske cortex ( Brodmann område 4 ) i to anatomiske træk. For det første indeholder den primære motoriske cortex gigantiske pyramidale neuroner kaldet Betz-celler i lag V, mens de pyramidale neuroner i den præmotoriske cortex er mindre og færre i antal. For det andet er den primære motoriske cortex agranulær: den har ikke lag IV af granulære celler, mens dette lag er til stede i den præmotoriske cortex, selvom det er lille.

Den præmotoriske cortex adskiller sig også fra Brodmanns område 46 af den præfrontale cortex , som ligger foran den, ved at have et fuldt udformet indre granulært lag IV i område 46. Den præmotoriske cortex er således anatomisk adskilt fra den agranulære primære motoriske cortex og den granulære, sekslagede præfrontale cortex.

Den præmotoriske cortex er opdelt i flere subregioner baseret på cytoarkitektonik (detektion af cellelag, når de undersøges under et mikroskop), histokemi (studiet af den kemiske sammensætning af væv), anatomiske forbindelser med andre områder af hjernen og fysiologiske egenskaber [2] [3] [4] [5] .

Forbindelserne af den præmotoriske cortex med andre områder af hjernen er varierede og omfatter både afferente (indkommende) og efferente (udgående) nervebaner med den primære motoriske cortex, supplerende motoriske område, parietallap , præfrontal cortex, samt med subkortikale strukturer inkl. rygmarven , striatum-kroppen , thalamus og andre områder.

I øjeblikket er den præmotoriske cortex opdelt i fire sektioner (zoner) [3] [4] [6] . Først og fremmest skelnes den øvre (dorsal) og nedre (ventrale) præmotoriske cortex. Hvert af disse områder er yderligere opdelt i områder tættere på forsiden af ​​hjernen (rostral præmotorisk cortex) og dem tættere på bagsiden af ​​hjernen (caudal præmotorisk cortex). Følgende forkortelser bruges i den engelsksprogede litteratur for disse områder: PMDr - præmotorisk dorsal rostral cortex ( engelsk  Premotor dorsal, rostral ), PMDc - præmotor dorsal caudal cortex ( engelsk  Premotor dorsal, caudal ), PMVr - præmotorisk ventral rostral cortex ( Engelsk  Premotor ventral, rostral ), PMVc - præmotor ventral caudal cortex ( eng.  Premotor ventral, caudal ). En række forskere bruger forskellig terminologi. Felt 7 eller F7 ( eng.  Felt 7 , eng.  Felt F7 ) svarer til den præmotoriske ventrale rostrale cortex (PMDr), felt F2 - præmotorisk dorsal caudal cortex (PMDc), felt F5 - præmotorisk ventral rostral cortex (PMVr), felt F4 - præmotorisk dorsal caudal cortex (PMVc).

Det skal bemærkes, at de ovennævnte områder af den præmotoriske cortex først blev isoleret i abehjernen og hovedsageligt undersøgt i abehjernen.

Præmotor dorsal caudal region - PMDc, (F2)

Det præmotoriske dorsale kaudale område (PMDc, F2) er blevet undersøgt for dets rolle i at lede abehåndbevægelser til at røre eller gribe et objekt [7] [8] [9] . Neuronerne i PMDc affyrede, når hånden bevægede sig for at røre ved en genstand. Hos den trænede abe var neuroner i dette område aktive under forberedelsen til grebet eller berøringen, såvel som under selve grebet eller berøringen. Den største respons i dette område blev observeret med ensrettet bevægelse, og noget værre - med bevægelser i forskellige retninger. Elektrisk stimulering af PMDc-regionen fremkaldte en kompleks bevægelse af skulderen, armen og hånden, der minder om den bevægelse, der opstår, når man forbereder hånden til at gribe [10] .

Premotor dorsal rostral region - PMDr, (F7)

Den præmotoriske dorsale rostralregion (PMDr, F7) er sandsynligvis involveret i læring, hvor frivillige sensoriske stimuli er forbundet med specifikke bevægelser [11] [12] [13] . Også dette område er sandsynligvis relateret til øjenbevægelser: elektrisk stimulering af PMDr-området forårsagede øjenbevægelser [14] , neuronal aktivitet i dette område svarede til øjenbevægelser [15] .

Præmotorisk ventral kaudal region - PMVc (F4)

Den præmotoriske ventrale kaudale region (PMVc, F4) er blevet undersøgt hovedsageligt for sin rolle i sensorisk vejledning af bevægelse .  Neuroner i dette område er følsomme over for taktile, visuelle og auditive stimuli [16] [17] [18] [19] . Disse neuroner er særligt følsomme over for genstande, der er placeret tæt på kroppen, i en armslængde eller i det, der er kendt som det peripersonlige rum . Elektrisk stimulering af dette område inducerer "defensive" bevægelser, som ligner den defensive reaktion på "beskyttelse" af kroppen [20] [21] . Dette præmotoriske område kan være en del af et større system, der overvåger en sikker afstand fra genstande til kroppen og udfører defensive reaktioner i forbindelse hermed [22] .  

Præmotorisk ventral rostral region - PMVr (F5)

Den præmotoriske ventrale rostrale region (PMVr, F5) er hovedsageligt blevet undersøgt for sin rolle i håndmuskelfunktionen under greb og hånd-mund-interaktion [23] [24] . Således forårsagede elektrisk stimulering af neuroner i F5-området en kompleks bevægelse, hvor hånden bevægede sig mod munden, hånden trak sig sammen, den komprimerede hånd bevægede sig mod munden, halsen drejede, så munden var på linje med den løftede hånd. , munden åbnede sig [10] [20] .

Spejlneuroner blev først opdaget i F5-zonen i abehjernen i forsøg fra Rizzolatti og kolleger [25] [26] . Disse neuroner affyrede, når aben greb en genstand, og også når aben så en anden tage fat i genstanden. På grund af dette antages det, at neuronerne i dette område er både sensoriske og motoriske. Spejlneuroner kan lette læring ved at efterligne andres handlinger og forstå andre individers handlinger.

Studiehistorie

I det første videnskabelige arbejde på den motoriske cortex udpegede forskere kun ét område, der var ansvarligt for motorisk kontrol. Campbell [27] var den første til at foreslå i 1905, at der kunne være to motoriske områder i cortex, en "primær" og en "mellem præcentral". Han underbyggede sine antagelser med cytoarkitektonik. Den primære motoriske cortex indeholder gigantiske Betz-celler , som er meget få eller fraværende i den tilstødende cortex.

I 1909 identificerede Brodman [28] felt 4 (svarende til den primære motoriske cortex) og felt 6 (svarende til den præmotoriske cortex) baseret på samme kriterium .

I 1919 foreslog Vogt-parret ( Oscar og Cecile) [2] [3] , at den motoriske cortex opdeles i den primære motoriske cortex (felt 4) og den højere-ordens motoriske cortex (felt 6), der støder op til den. Også ifølge deres publikationer kan felt 6 opdeles i to dele, 6a (dorsal del) og 6b (ventral del). Den dorsale del er yderligere opdelt i 6a-alpha (bageste del støder op til den primære motoriske cortex) og 6a-beta (forreste del, der støder op til den præfrontale cortex). Disse kortikale regioner danner et hierarki, hvor 6a-beta-regionen er ansvarlig for at kontrollere de mest komplekse bevægelser, 6a-alfa-regionen har "mellemliggende egenskaber", og den primære motoriske cortex er ansvarlig for de enkleste bevægelser. Således dukkede ideen om at adskille den kaudale og rostrale præmotoriske cortex først op i Vogts værker.

I 1935 bekræftede Fulton [29] forskellene mellem det primære motoriske område i område 4 og det præmotoriske område i område 6. Han baserede sine konklusioner på undersøgelsen af ​​læsioner i de tilsvarende områder af cortex hos aber. Det vides ikke, hvem der først brugte udtrykket "præmotor", men det var Fulton, der populariserede det.

Både Vogt og Fulton bemærkede, at forskellene i funktionerne af det præmotoriske og det primære motoriske område ikke er absolutte, begge områder er direkte forbundet med rygmarven og virker til en vis grad "parallelt" med hinanden og ikke strengt hierarkisk [2] [3] [29] .

I 1937 benægtede Penfield [30] eksistensen af ​​en særlig præmotorisk region. Han mente, at der ikke var nogen funktionel forskel mellem felt 4 og 6. På hans kort var der bagerst i zone 4 hænder og fingre, og i zone 6 var musklerne i ryg og nakke.

I 1950'erne skelnede Woolsey [31] , der studerede abers motoriske kort, heller ikke mellem de primære motoriske og præmotoriske områder. Han brugte udtrykket M1 til at henvise til de regioner, der omfatter den præmotoriske og primære motoriske cortex, og udtrykket M2 til at henvise til den mediale motoriske cortex (i dag er dette område kendt som det supplerende motoriske område ).

Efter Penfields publikationer om den menneskelige hjerne og Woolseys publikationer om abehjernen, i 1960'erne, var ideen om at adskille den laterale præmotoriske cortex fra den primære motoriske cortex praktisk talt forsvundet fra den videnskabelige litteratur. I stedet blev M1-regionen identificeret som en enkelt struktur placeret langs den centrale sulcus .

I 1980'erne begyndte hypotesen om et separat præmotorisk område at dukke op igen i videnskabelige publikationer.

Roland og kolleger [32] [33] undersøgte den dorsale præmotoriske cortex og det supplerende motoriske område af den menneskelige hjerne ved at overvåge blodgennemstrømningen i hjernen ved hjælp af positronemissionstomografi . Når mennesker udførte komplekse bevægelser baseret på sensoriske signaler (såsom at følge verbale instruktioner), steg blodgennemstrømningen i den dorsale præmotoriske cortex. Når folk bevægede sig i deres eget "indre" tempo, steg blodgennemstrømningen i det supplerende motoriske område. Når mennesker udførte simple bevægelser med lidt eller ingen planlægning, såsom at røre ved en genstand med deres hånd, var blodgennemstrømningen for det meste begrænset til den primære motoriske cortex. Baseret på disse data aktiveres den primære motoriske cortex under simple bevægelser, den præmotoriske cortex aktiveres under bevægelser baseret på indkommende sanseinformation, og det yderligere motoriske område aktiveres under bevægelser baseret på indre stimuli.

Wise og kolleger [11] [34] undersøgte den dorsale præmotoriske cortex hos aber. Aberne blev lært at udføre en forsinket  responsopgave , hvor bevægelse skulle udføres som svar på et specifikt sensorisk input. Under en opgave affyrede neuroner i den dorsale præmotoriske cortex som reaktion på en sensorisk stimulus og forblev ofte aktive i flere sekunders forsinkelse eller forberedelse, før aben udførte den ønskede bevægelse. Neuroner i den primære motoriske cortex var meget mindre aktive i før-bevægelsesfasen og aktiverede i det aktuelle bevægelsesøjeblik. På baggrund af disse data er den dorsale præmotoriske cortex involveret i planlægningen og forberedelsen af ​​bevægelse, og den primære motoriske cortex er involveret i implementeringen af ​​bevægelsen.

Rizzolatti og kolleger [4] opdelte den præmotoriske cortex i fire dele baseret på cytoarkitektonik: to dorsale og to ventrale dele. De undersøgte derefter egenskaberne af de ventrale præmotoriske områder, herunder taktile, visuelle og motoriske [23] [25] [35] .

Mindst tre områder er blevet identificeret i den motoriske cortex, der er ansvarlig for håndbevægelse: i den primære motoriske cortex, i den ventrale præmotoriske cortex og i den dorsale præmotoriske cortex [5] [23] . Ud fra dette kan det antages, at der er mindst tre distinkte kortikale områder, som hver især udfører sin egen funktion i forhold til finger- og håndledsbevægelser.

Efter ovenstående publikationer er der opstået en ny konsensus om, at der ikke er et enkelt motorisk kortikalt kompleks, som Penfield mente, men flere forskellige motoriske områder, herunder en primær motorisk og flere præmotoriske regioner, hvor forskellige præmotoriske regioner har forskellige egenskaber og funktioner. Nogle af dem er direkte relateret til rygmarven og kan direkte styre bevægelse, mens andre virker indirekte. Den nøjagtige model for disse områders funktion er stadig uudforsket.

Graziano og kolleger foreslog en alternativ hypotese for organiseringen af ​​den primære motoriske cortex og den caudale præmotoriske cortex, kortikale regioner direkte forbundet med rygmarven og inkluderet af Penfield og Woolsey i det motoriske M1-område. Ifølge denne hypotese er den motoriske cortex organiseret som et kort over det "naturlige adfærdsrepertoire" [10] [36] . Den komplekse, multifaktorielle karakter af adfærdsrepertoiret forklarer det komplekse, heterogene kortikale kort, hvor forskellige dele af adfærdsrepertoiret afspejles i forskellige områder af hjernebarken. Komplekse bevægelser, såsom at gribe en genstand eller klatre, kræver høj koordination af forskellige dele af kroppen, estimering af placeringen af ​​nærliggende genstande, planlægning et par sekunder frem. Andre dele af repertoiret af bevægelser, såsom manipulation af et objekt med fingrene, når objektet allerede er i hænderne, eller manipulation af et objekt i munden, kræver ikke kompleks planlægning, beregning af bevægelsesbanen; her kommer kontrollen over leddenes bevægelser og spændingen i de små muskler i højsædet. Således udføres mere komplekse bevægelser, især multi-segment, ved hjælp af den forreste del af "motorkortet", da denne del af cortex er forbundet med musklerne i ryggen og nakken og koordinerer dele af kroppen. De enklere bevægelser forbundet med de distale muskler udføres af de mere bageste dele af den motoriske cortex. Ifølge denne teori, selvom mindre komplekse bevægelser er forbundet med den primære motoriske cortex, og mere komplekse bevægelser med den caudale præmotoriske cortex, betyder dette ikke, at der er en form for "hierarki" af bevægelseskontrol. Hvert område har sine egne "underregioner" med distinkte egenskaber, der afspejler heterogeniteten og kompleksiteten af ​​bevægelsernes repertoire.

Clinic of defeat

Læsioner af den præmotoriske cortex kan forårsage apraksi - en krænkelse af komplekse former for frivillig målrettet handling med bevarelse af dens konstituerende elementære bevægelser, motoriske perseverationer - en obsessiv reproduktion af de samme bevægelser eller deres elementer. Hos patienter er der vanskeligheder med at gengive tidligere indlærte bevægelser ved hjælp af sensoriske pejlemærker, mens de samme bevægelser er relativt nemme at lære ud fra rumlige pejlemærker [37] .

Noter

  1. ↑ Erofeev N.P. Centralnervesystemets fysiologi. Tutorial. - Moskva: SpecLit, 2017. - S. 148. - ISBN 78-5-299-00841-8.
  2. ↑ 1 2 3 Vogt, C og Vogt, O. Ergebnisse unserer Hirnforschung  (neopr.)  // Journal für Psychologie und Neurologie. - 1919. - T. 25 . - S. 277-462 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Vogt, C og Vogt, O. Die vergleichend-architektonische und die vergleichend-reizphysiologische Felderung der Grosshirnrinde unter besonderer Berücksichtigung der menschlichen  (tysk)  // Naturwissenschaften : butik. - 1926. - Bd. 14 . - S. 1190-1194 . - doi : 10.1007/bf01451766 .
  4. ↑ 1 2 3 Matelli, M., Luppino, G. og Rizzolati, G. Mønstre for cytochromoxidaseaktivitet i den frontale agranulære cortex af makakaben   // Behav . Brain Res. : journal. - 1985. - Bd. 18 , nr. 2 . - S. 125-136 . - doi : 10.1016/0166-4328(85)90068-3 . — PMID 3006721 .
  5. ↑ 1 2 He, SQ, Dum, RP og Strick, PL Topografisk organisering af corticospinal projektioner fra frontallappen: motoriske områder på den mediale overflade af halvkuglen  //  J. Neurosci. : journal. - 1995. - Bd. 15 . - P. 3284-3306 .
  6. ↑ Preuss, TM, Stepniewska, I. og Kaas, JH. Bevægelsesrepræsentation i de dorsale og ventrale præmotoriske områder af ugleaber: en mikrostimuleringsundersøgelse  //  J. Comp. Neurol. : journal. - 1996. - Bd. 371 , nr. 4 . - s. 649-676 . - doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4<649::AID-CNE12>3.0.CO;2-E . — PMID 8841916 .
  7. ↑ Hochermann, S.; Wise, SP Effekter af håndbevægelsessti på motorisk kortikal aktivitet hos vågne, opførende rhesusaber   // Exp . Brain Res. : journal. - 1991. - Bd. 83 , nr. 2 . - S. 285-302 . - doi : 10.1007/bf00231153 . — PMID 2022240 .
  8. ↑ Cisek, P; Kalaska, JF Neurale korrelater til at nå beslutninger i dorsale præmotoriske cortex: specifikation af flere retningsvalg og endelig valg af  handling //  Neuron : journal. - Cell Press , 2005. - Vol. 45 , nr. 5 . - s. 801-814 . - doi : 10.1016/j.neuron.2005.01.027 . — PMID 15748854 .
  9. ↑ Churchland, MM, Yu, BM, Ryu, SI, Santhanam, G. og Shenoy, KV Neural variabilitet i præmotorisk cortex giver en signatur på motorisk forberedelse  //  J. Neurosci. : journal. - 2006. - Bd. 26 , nr. 14 . - P. 3697-3712 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.3762-05.2006 .
  10. ↑ 1 2 3 Graziano, MSA . Den intelligente bevægelsesmaskine. — Oxford, Storbritannien: Oxford University Press, 2008.
  11. ↑ 1 2 Weinrich, M., Wise, SP og Mauritz, KH En neurofyiologisk undersøgelse af den præmotoriske cortex i rhesus-  aben //  Hjerne : journal. - Oxford University Press , 1984. - Vol. 107 , nr. 2 . - S. 385-414 . doi : 10.1093 / hjerne/107.2.385 . — PMID 6722510 .
  12. ↑ Brasted, PJ; Wise, SP Sammenligning af læringsrelateret neuronal aktivitet i den dorsale præmotoriske cortex og striatum  //  European J. Neurosci. : journal. - 2004. - Bd. 19 , nr. 3 . - S. 721-740 . - doi : 10.1111/j.0953-816X.2003.03181.x .
  13. ↑ Muhammad, R., Wallis, JD og Miller, EK En sammenligning af abstrakte regler i den præfrontale cortex, præmotoriske cortex, inferior temporal cortex og striatum  //  J. Cogn. neurosci. : journal. - 2006. - Bd. 18 , nr. 6 . - S. 974-989 . - doi : 10.1162/jocn.2006.18.6.974 .
  14. ↑ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB Primate frontale øjenfelter. II. Fysiologiske og anatomiske korrelater af elektrisk fremkaldte øjenbevægelser  (engelsk)  // J. Neurophysiol. : journal. - 1985. - Bd. 54 , nr. 3 . - s. 714-734 . — PMID 4045546 .
  15. ↑ Boussaoud D. Primate præmotorisk cortex: modulering af forberedende neuronal aktivitet ved  blikvinkel //  J. Neurophysiol. : journal. - 1985. - Bd. 73 , nr. 2 . - S. 886-890 . — PMID 7760145 .
  16. ↑ Rizzolatti, G., Scandolara, C., Matelli, M. og Gentilucci, J. Afferente egenskaber af periarcuate neuroner i makakaber, II. Visuelle svar   // Opførsel . Brain Res. : journal. - 1981. - Bd. 2 , nr. 2 . - S. 147-163 . - doi : 10.1016/0166-4328(81)90053-X . — PMID 7248055 .
  17. ↑ Fogassi, L., Gallese, V., Fadiga, L., Luppino, G., Matelli, M. og Rizzolatti, G. Kodning af peripersonligt rum i inferior præmotorisk cortex (område F4)  (engelsk)  // J. neurophysiol . : journal. - 1996. - Bd. 76 , nr. 1 . - S. 141-157 . — PMID 8836215 .
  18. ↑ Graziano, MSA , Yap, GS og Gross, CG Kodning af visuelt rum af præmotoriske neuroner   // Videnskab . - 1994. - Bd. 266 , nr. 5187 . - S. 1054-1057 . - doi : 10.1126/science.7973661 . — PMID 7973661 .
  19. ↑ Graziano, MSA , Reiss, LA og Gross, CG En neuronal repræsentation af placeringen af ​​nærliggende lyde  //  Natur: journal. - 1999. - Bd. 397 , nr. 6718 . - S. 428-430 . - doi : 10.1038/17115 . — PMID 9989407 .
  20. ↑ 1 2 Graziano, MSA , Taylor, CSR og Moore, T. Komplekse bevægelser fremkaldt af mikrostimulering af præcentral  cortex //  Neuron : journal. - Cell Press , 2002. - Vol. 34 , nr. 5 . - S. 841-851 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . — PMID 12062029 .
  21. ↑ Cooke, DF og Graziano, MSA Super-flinchere og nerver af stål: Defensive bevægelser ændret ved kemisk manipulation af et kortikalt  motorområde //  Neuron : journal. - Cell Press , 2004. - Vol. 43 , nr. 4 . - S. 585-593 . - doi : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . — PMID 15312656 .
  22. ↑ Graziano, MSA og Cooke, DF Parieto-frontale interaktioner, personligt rum og defensiv  adfærd //  Neuropsychologia : journal. - 2006. - Bd. 44 , nr. 6 . - S. 845-859 . - doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.009 . — PMID 16277998 .
  23. ↑ 1 2 3 Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. og Matelli, M. Funktionel organisation af inferior område 6 hos makakaben. II. Område F5 og kontrol af distale bevægelser   // Exp . Brain Res. : journal. - 1988. - Bd. 71 , nr. 3 . - S. 491-507 . - doi : 10.1007/bf00248742 . — PMID 3416965 .
  24. ↑ Murata, A., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. Raos, V og Rizzolatti, G. Objektrepræsentation i abens ventrale præmotoriske cortex (område F5)  (engelsk)  // J. Neurophysiol. : journal. - 1997. - Bd. 78 . - P. 2226-22230 .
  25. ↑ 1 2 af Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. og Rizzolatti, G. Understanding motor events: a neurophysiological study   // Exp . Brain Res. : journal. - 1992. - Bd. 91 , nr. 1 . - S. 176-180 . - doi : 10.1007/bf00230027 . — PMID 1301372 .
  26. ↑ Rizzolatti, G ; Siniaglia, C. Den funktionelle rolle af det parieto-frontale spejlkredsløb: fortolkninger og fejlfortolkninger  // Nature Reviews Neuroscience  : journal  . - 2010. - Bd. 11 , nr. 4 . - S. 264-274 . - doi : 10.1038/nrn2805 . — PMID 20216547 .
  27. ↑ Campbell, A.W. Histologiske undersøgelser om lokalisering af hjernefunktion. — Cambridge, Massachusetts: Cambridge University Press, 1905.
  28. ↑ Brodmann , K. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. — Leipzig: J. A. Barth, 1909.
  29. ↑ 1 2 Fulton, J. En note om definitionen af ​​"motoriske" og "præmotoriske"  områder //  Hjerne : journal. - Oxford University Press , 1935. - Vol. 58 , nr. 2 . - s. 311-316 . - doi : 10.1093/hjerne/58.2.311 .
  30. ↑ Penfield, W og Boldrey, E. Somatisk motorisk og sensorisk repræsentation i menneskets hjernebark som studeret ved elektrisk stimulation  //  Hjerne : journal. - Oxford University Press , 1937. - Vol. 60 , nr. 4 . - s. 389-443 . - doi : 10.1093/hjerne/60.4.389 .
  31. ↑ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP og Travis, AM Mønster for lokalisering i præcentrale og "supplerende" motoriske områder og deres relation til konceptet om et præmotorisk  område  // Association for Forskning i nervøs og mental sygdom: tidsskrift. - New York, NY: Raven Press, 1952. - Vol. 30 . - S. 238-264 .
  32. ↑ Roland, PE, Larsen, B., Lassen, NA og Skinhoj, E. Supplerende motorisk område og andre kortikale områder i organisering af frivillige bevægelser hos mennesket  //  J. Neurophysiol. : journal. - 1980. - Bd. 43 , nr. 1 . - S. 118-136 . — PMID 7351547 .
  33. ↑ Roland, PE, Skinhoj, E., Lassen, NA og Larsen, B. Forskellige kortikale områder i mennesket i organisering af frivillige bevægelser i ekstrapersonligt rum  //  J. Neurophysiol. : journal. - 1980. - Bd. 43 , nr. 1 . - S. 137-150 . — PMID 7351548 .
  34. ↑ Weinrich, M.; Wise, S.P. Abens præmotoriske cortex  //  J. Neurosci. : journal. - 1982. - Bd. 2 , nr. 9 . - S. 1329-1345 . — PMID 7119878 .
  35. ↑ Gentilucci M., Fogassi L., Luppino G., Matelli M., Camarda R., Rizzolatti G. Funktionel organisation af inferior område 6 i makakaben. I. Somatotopi og kontrol af proksimale bevægelser  (engelsk)  // Exp. Brain Res. : journal. - 1988. - Bd. 71 , nr. 3 . - S. 475-490 . - doi : 10.1007/bf00248741 . — PMID 3416964 .
  36. ↑ Graziano, MSA og Aflalo, TN Kortlægning af adfærdsrepertoire på  cortex //  Neuron. - Cell Press , 2007. - Vol. 56 , nr. 2 . - S. 239-251 . - doi : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . — PMID 17964243 .
  37. ↑ Erofeev N.P. Centralnervesystemets fysiologi. Tutorial. - Moskva: SpetsLit, 2017. - S. 149-150. — ISBN 78-5-299-00841-8.

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Tematiske steder
Ordbøger og encyklopædier