Myxomycota (infratype)

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 29. december 2021; checks kræver 5 redigeringer .
Myxomycetes

Aethalia slimskimmel Fuligo septica
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:amøbozoerType:EvoseaInfratype:Myxomycetes
Internationalt videnskabeligt navn
Mycetozoa de Bary , 1859
Datter taxa

Myxomycota [1] ( lat.  Mycetozoa , fra græsk μύκητος  - svampe og ζωον  - dyr eller lat.  Myxomycota , fra μύξα  - slim og μύξα - slim og μύκηe- slim -gruppe af mucus og μύκηe mug - lignende gruppe af mus ) amøbozoer , som får rang af infratype [2] . Der er omkring 1000 arter.

Generel information

På et bestemt stadium af livscyklussen ligner alle myxomyceter plasmodium eller pseudoplasmodium . Taxa Myxomycetes og Protosteliomycetes , som har plasmodium, er klassificeret som plamodiale (ikke-cellulære) slimskimmel, og Dictyosteliomycetes , som har pseudoplasmodium, er klassificeret som cellulære. Hos de fleste arter er den synlig med det blotte øje og er i stand til at bevæge sig. Fra plasmodium eller pseudoplasmodium dannes sporulation, som ofte ligner udseendet af svampenes frugtlegemer. Sporer spirer i mobile celler - zoosporer eller myxamoebes , hvorfra plasmodium eller pseudoplasmodium dannes på forskellige måder.

Slimskimmel er heterotrofer . Zoosporer, myxamebs og plasmodia er i stand til at fodre osmotrofiskt (ved at absorbere næringsstoffer gennem cellemembranen) og (eller) ved endocytose (fange vesikler med fødepartikler inde i cellen).

Alle myxomyceter er fritlevende og lever i terrestriske habitater.

Klassifikation

Den førende metode i taksonomien af ​​myxomyceter forbliver den morfologiske analyse af funktionerne i sporebærende strukturer. Spørgsmålene om deres fylogeni og systematik løses også ved molekylærbiologiske og elektronmikroskopiske undersøgelser (Spiegel et al., 1995; Lutzoni et al., 2004; Fiore-Donno et al., 2005).

Det er vist, at tegnene på ultrastrukturen af ​​flagellarapparatet af Myxomycetes zoospores gør det muligt at afklare deres forhold til cercomonads og protostelider . Undersøgelser af ultrastrukturen af ​​myxomycete zoosporer fra forskellige ordener indikerer en betydelig konservatisme i strukturen af ​​højre og dorsale flagelumrødder og betydelig variabilitet i strukturen af ​​venstre rod og fibrillære ledbånd i bunden af ​​flagellum (Karpov et al., 2003) ). Ligheden i strukturen af ​​det radikulære system af flageller i hyperamoebae, cercomonas og myxomycetes tillod nogle forfattere at betragte dem som medlemmer af den samme fylogenetiske gren (Karpov, 1997). Disse data modsiger imidlertid hypotesen baseret på molekylære undersøgelser, ifølge hvilke myxomyceter er tæt på hyperamoeba, mens cercomonas er ret langt fra denne gren (Zaman et al., 1999). Analyse af nukleotidsekvenserne af de små underenheder af ribosomalt RNA viser en sammenhæng mellem myxomyceter og Hyperamoeba . Nukleotidsekvensen af ​​den lille underenhed af ribosomalt RNA i Hyperamoeba er næsten identisk med den i myxomyceten Stemonitis pallida og nogle arter af ordenen Physarales (Walker et al., 2003).

For nylig er forholdet mellem tre taxa af myxomycetes blevet aktivt diskuteret: Dictyosteliomycetes , Protosteliomycetes , Myxomycetes . Protosteliaceae og myxomycetes egentlig bringes sammen af ​​funktionerne i ultrastrukturen af ​​flagellarapparatet af zoosporer, rørformede cristae af mitokondrier, arten af ​​dannelsen af ​​frugtlegemer og strukturen af ​​plasmodia . Tilsyneladende er disse evolutionære grene, der strækker sig fra en fælles protostelioid forfader. For dictyostelia (en af ​​grupperne af "cellulære" slimsvampe) er det blevet vist, at tilstedeværelsen af ​​perifere nukleoler i tæt kontakt med kernemembranen, fraværet af flagellære stadier og et ekstremt primitivt genom adskiller dem skarpt fra andet slim. forme. De første undersøgelser af generne af de store og små rRNA-underenheder (De Rijk et al., 1995) indikerede også, at Dictyosteliaceae er langt fra både Myxomycetes og lobose amøber; disse undersøgelser førte også til den konklusion, at myxomyceter er polyfile. Nylige undersøgelser baseret på analyse af actin , α- og β - tubulin og faktor EF-1α indikerer imidlertid monofylien af ​​Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes og Myxomycetes og tjener som grundlag for at betragte mycetozoerne som en evolutionær integreret gruppe (Baldauf, 1999) .

I øjeblikket er 5 taxa klassificeret som myxomycetes, herunder 2 slægter incertae sedis :

Struktur og udvikling

Den vegetative krop af myxomycetes er repræsenteret af plasmodium , det vil sige en nøgen multinukleær celle. Dette er en masse af cytoplasma med et stort antal (op til flere millioner) kerner, gennemsigtige eller uigennemsigtige, farveløse eller gule, røde, lilla, sorte osv.

Hos de fleste arter ligner plasmodium et netværk af sammenflettede og flettede rør med en vifteformet kant på den side, hvor det bevæger sig. Plasmodium varierer i størrelse fra art til art. For nogle er det mikroskopisk, for nogle er det af ubegrænset størrelse og vokser som regel op til centimeter eller snesevis af centimeter, nogle gange op til meter. Plasmodium er i stand til aktiv amøbe-lignende bevægelse: protoplasmatiske udvækster vises i bevægelsesretningen, og fra den modsatte side trækkes de ind. Plasmodiums bevægelseshastighed er fra 0,1 til 0,4 mm pr. minut.

Myxomycetes er saprotrofe . Deres plasmodier lever på mørke fugtige steder rige på organisk materiale: i hulrum og sprækker af rådne stubbe og træstammer, under rødder, der har faldet rådnende blade. På dette tidspunkt er Plasmodium karakteriseret ved bevægelse mod mørke, fugt og fødekilder.

Den nærer sig ved at absorbere næringsstoffer fra substratet, fange bakterier , mikroskopiske dyr, svampesporer og vokser hurtigt i størrelse.

Efter en periode med vegetativ vækst, når næringsstoffer i miljøet er opbrugt, kravler plasmodium ud i lyset, på overfladen af ​​en stub eller bladstrøelse. Her danner den spordannelse, som indeholder en enorm mængde sporer. Ofte ligner disse sporulationer miniaturesvampe, på grundlag af hvilke Myxomycetes traditionelt er blevet henført til svamperiget (Kirk et al., 2001). Imidlertid er denne lighed rent overfladisk: myxomyceter adskiller sig fra svampe i en række biokemiske og ultrastrukturelle træk, fraværet af en cellevæg i den vegetative krop, arten af ​​ernæring og nogle andre funktioner.

Processen med omdannelse af plasmodium til spordannelse er i det enkleste tilfælde, at plasmodium, uden at ændre sin form, er klædt i en hinde- eller bruskmembran, og der dannes sporer indeni. Denne sporulation kaldes plasmodiocarp . Det ligner en flad kage eller pude, nogle gange har den en uregelmæssig form. Hos mange arter er spordannelse mere kompleks: Plasmodium er opdelt i mange dele, og hver bliver til et sporangium . Sammensætningen af ​​sporangium inkluderer en afrundet eller langstrakt formation ( sporotheca ) indeholdende sporer og capillium - et system af filamenter i form af et netværk eller en ramme. Sporoteket er normalt beklædt ( peridium ) og sidder på en stilk. Hos nogle arter smelter sporangier på et tidligt udviklingsstadium sammen i en enkelt formation, normalt ret stor i størrelse (op til snesevis af centimeter), klædt i en fælles skal. Sådan sporulering kaldes etalia og med ufuldstændig fusion af sporangia- pseudo -etalia . Nogle slægter af myxomyceter er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​læderagtige film i bunden af ​​sporulationen - hypothallus .

Efterhånden som sporerne modnes, brister sporulationshylsteret ( peridium ), og sporerne spredes gennem luften. Hos mange myxomyceter lettes spredningen af ​​sporer af capillium (et system af specielle filamenter indeholdt i sporulation); hos forskellige myxomyceter har den en anden struktur, og dens træk er vigtige for taksonomi. På grund af forskellige fortykkelser på deres overflade er kapilliumfilamenter i stand til hygroskopiske bevægelser, hvor sporemassen løsnes og spredes (Gorlenko et al., 1980).

Sporer er mikroskopisk små sfæriske celler, farveløse eller farvede, klædt i en hård skal - glatte eller forskelligt skulpturelle. Størrelsen, farven og strukturen af ​​sporekappen er væsentlige træk ved bestemmelse af myxomyceter, ligesom strukturen af ​​sporedannelse generelt er.

I tør form kan sporer forblive uændrede, nogle gange i årtier, men en gang i et vådt substrat spirer de hurtigt. Samtidig kommer en eller flere zoosporer med to glatte flageller af ulige længde eller amøber ( myxameba ) frem fra brud på deres skal eller, hos nogle arter, gennem porerne. De kan blive til hinanden afhængigt af luftfugtigheden og formere sig ved division. Så sker den seksuelle proces, det vil sige den parvise sammensmeltning af zoosporer eller mixamebs. Som følge heraf dannes en zygote, hvorfra et nyt plasmodium udvikler sig. Han går igen til mørke og fugtige steder, og processen begynder igen.

Fordeling

Mange arter af myxomyceter er kosmopolitter . Nogle af dem, især arter, der lever i troperne og ørkenerne, har dog begrænsede udbredelser. Den største artsrigdom observeres i løvskovene i den tempererede zone og i de mesoxerofile skove i Middelhavet. I de tempererede zoner på begge halvkugler lever myxomyceter oftest i skove, mødes som plasmodia eller spordannelse i løbet af sommeren, og nogle gange fra det tidlige forår til det sene efterår. Men mange arter viser sæsonbestemt i deres udvikling. Så nogle arter danner kun spordannelse om foråret og stopper sporedannelsen midt om sommeren, hos andre begynder spordannelsen om sommeren og fortsætter indtil bladfald. Mange arter af myxomyceter lever af store trærester og affald. Deres frugtlegemer er normalt godt synlige i naturen. Dette forklarer i høj grad det faktum, at der i de fleste mykologiske værker hovedsageligt gives information om de arter, der er knyttet til disse substrater. Samtidig har arter, der lever på bark af levende træer og af afføring fra planteædende dyr, ofte små og dårligt synlige sporoforer i naturen og tages som udgangspunkt ikke i betragtning.

Palæontologi

Myxomyceter er ekstremt sjældne i fossil tilstand, oftest er de bevaret i fossile harpikser. Især kendes sporokarper (frugtlegemer) af myxomyceter fra burmesisk og baltisk rav [3] [4] .

Betydning

I de seneste årtier er interessen for disse organismer steget på grund af talrige cytologiske, biokemiske, biofysiske og genetiske undersøgelser, der har brugt slimskimmel som modelorganismer .

Studiet af myxomyceter er af stor betydning for evolutionære og fylogenetiske konstruktioner, såvel som for taksonomien af ​​svampe og protister (Kusakin og Drozdov, 1998; Karpov, 2000; Novozhilov og Gudkov, 2000).

Myxomyceter af slægten Physarum bruges til at konstruere biologiske modelcomputere [5] .

Myxomycetes spiser aktivt bakterier og spiller en væsentlig rolle i reguleringen af ​​mængden og sammensætningen af ​​jordens bakterieflora (Madelin, 1983).

Taksonomien for myxomyceter er hovedsageligt baseret på de morfologiske træk ved frugtlegemerne (sporoforerne), som er relativt nemme at herbarisere og kvantificere. Tilstedeværelsen af ​​en art i naturen vurderes ved tilstedeværelsen af ​​sporoforer i undersøgelsesområdet eller i substratprøver. Disse ejendommeligheder ved myxomyceter og kombinationen, unik for protister, i livscyklussen for mikroskopiske amøber, plasmodier og ofte velmarkerede sporoforer, gør det muligt at bruge dem som et modelobjekt for synekologiske og geografiske undersøgelser.

Sammen med det traditionelle udvalg af myxomycetesporoforer i marken kan de fås i laboratoriet ved hjælp af vådkammermetoden. Dens fordel er evnen til nemt at standardisere dyrkningsbetingelser og opdage selv arter, der næsten ikke er synlige i naturen på noget tidspunkt af året.

Noter

  1. ↑ Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Grundlæggende om mykologi. Morfologi og taksonomi af svampe og svampelignende organismer . - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2005. - S. 14. - 221 s. — ISBN 978-5-04-115391-5 . Arkiveret 6. juli 2022 på Wayback Machine
  2. ↑ Mycetozoa infratype ( engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 17. februar 2020) . 
  3. ↑ Jouko Rikkinen, David A. Grimaldi, Alexander R. Schmidt. Morfologisk stase i den første myxomycet fra Mesozoikum og den sandsynlige rolle for kryptobiose  //  Videnskabelige rapporter. — 2019-12-24. — Bd. 9 , iss. 1 . — S. 1–8 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-55622-9 . Arkiveret fra originalen den 11. januar 2020.
  4. ↑ Heinrich Dörfelt, Alexander R. Schmidt, Peter Ullmann, Jörg Wunderlich. Den ældste fossile myxogastroid slimskimmel  // Mykologisk forskning. - 2003-01-01. - T. 107 , nr. 1 . — S. 123–126 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756202007025 .
  5. ↑ Fremskridt i Physarum Machines: Sensing and Computing with Slime Mold / Andrew Adamatzky (red.). - Springer International Publishing, 2016. - (Emergence, Complexity and Computation; v. 21). - ISBN 978-3-319-26662-6 , 978-3-319-26661-9.

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger