Matrix befolkningsmodeller

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 30. maj 2020; checks kræver 2 redigeringer .

Matrixpopulationsmodeller er en speciel type populationsmodeller, der bruger matrixalgebra . Populationsmodeller bruges i populationsøkologi til at modellere dynamikken i dyre- eller menneskepopulationer . Matrixalgebra er til gengæld en måde at skrive en lang række gentagne og besværlige algebraiske beregninger (iterationer) på [1] .

Forudsat at individer i en population kan grupperes i kategorier, hvor overlevelsessandsynligheder og reproduktionsrater er de samme for ethvert individ, kan disse modeller bruges til at forudsige ændringer i antallet af individer til stede i hver kategori fra et tidstrin til et andet (sædvanligvis et tidstrin). trin tages lig med et år).

Generel form for matrixpopulationsmodeller:

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t),

hvor n ( t ) er en vektor, hvis komponenter er lig med antallet af individer i forskellige klasser af modellen, og A er en matrix med positive koefficienter. Befolkningsmatrixmodellen kan således ses som en forlængelse af Malthus's geometriske vækstmodel , for at tage højde for, at individer i en population ikke er identiske.

En af de vigtigste fordele ved disse modeller er deres store enkelhed. Dette gør dem til vigtige redskaber til teoretisk økologi såvel som mere anvendte felter såsom bevaringsbiologi eller menneskelig demografi .

Historie

Brugen af matrixmodeller til at beskrive populationsdynamik er blevet introduceret flere gange uafhængigt:

Harro Bernardelli i 1941 [2] ,
E. G. Lewis i 1942 [3]
Patrick H. Leslie i 1945 [4] [5] . Fordi Leslies arbejde er det mest gennemførte og mest indflydelsesrige, er han generelt krediteret for at introducere befolkningsmatrixmodeller til biologi.

De modeller, som Leslie overvejede, var begrænset af befolkningens struktur efter aldersgrupper. I 1965 introducerede Leonard Lefkovich en klassificering efter udviklingsstadier [6] . En model struktureret efter størrelsesklasser blev introduceret året efter af Michael B. Asher [7] . Andre strukturer blev introduceret senere, såsom strukturering i henhold til geografisk placering brugt i metapopulationsmodeller. I dag, mens det er klart, at befolkningsmatrixmodeller kan generaliseres til enhver diskret befolkningsstruktur, er alders- og størrelsesklassemodeller stadig de mest almindelige i praksis.

Matematisk udtryk for modellen

Generel form

Malthus model

Malthus' foreslåede eksponentielle vækstmodel :

n(t+1)=\lambda \,n(t),

hvor n ( t ) er antallet af individer på tidspunktet t , og λ er nævneren for en geometrisk progression, der udtrykker det gennemsnitlige bidrag fra et individ, der er til stede i befolkningen på tidspunktet t , til befolkningstilvæksten ved næste tidstrin. Matematisk induktion giver en formel for populationsstørrelsen:

n(t)=\lambda ^{t}\,n(0).

Populationsstørrelsen følger en geometrisk progression og stiger ved λ > 1 eller falder ved λ < 1.

Ulempen ved denne model er, at den ikke tager højde for befolkningens struktur. Den er baseret på antagelsen om, at alle individer har samme sandsynlighed for at overleve fra det ene tidstrin til det næste og samme reproduktionshastighed, hvilket i mange tilfælde er en utilfredsstillende antagelse. Matrixmodeller gør det muligt at svække denne hypotese.

Matrix befolkningsmodel

En nem måde at redegøre for forskelle mellem individer er at gruppere dem i klasser, hvor demografiske karakteristika er homogene. Derefter generaliseres Malthus-modellen under hensyntagen til bidraget fra et individ af klasse j til sammensætningen af klasse i på næste tidstrin. Ved at betegne dette bidrag a ij kan vi skrive, at det samlede bidrag fra klasse j til klasse i vil være a ij n j ( t ), hvor n j ( t ) er størrelsen af klasse j på tidspunktet t , det vil sige antallet af personer, der udgør det. Sammenfattende over alle klasser får vi klasse i på tidspunktet t + 1:

n_{i}(t+1)=\sum _{j}a_{ij}\,n_{j}(t),

derfor systemet:

{\begin{cases}n_{1}(t+1)&=a_{11}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{1m}\,n_{m}(t) \\&\vdots \\n_{m}(t+1)&=a_{m1}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{mm}\,n_{m}(t)\\ \end{sager}}

Dette system kan skrives i matrixform :

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t).

Vektoren n = ( n i ) kaldes populationsvektoren , og matricen A = ( a ij ) kaldes populationsprojektionsmatricen . Fra dette udtryk udleder vi en eksplicit formel

\mathbf {n} (t)=\mathbf {A} ^{t}\mathbf {n} (0).

Ved at kende den oprindelige populationsvektor n (0), kan vi bestemme størrelsen af populationen til enhver tid t ∈ ℕ ved at iterere matrixproduktet .

Forbindelse med Markov-kæder

Det foregående udtryk er den generelle form for populationsmatrixmodeller. Vi kan bemærke, at for den transponerede lukning er denne formalisme identisk med den, der bruges til at studere Markov-kæder , x t +1 = x t P . Den væsentligste forskel mellem befolkningsfremskrivningsmatricer og Markov-kædeovergangsmatricer er, at summen af posteringer i kolonne A ikke er lig med 1. Dette skyldes, at individer kan dø (så summen kan være mindre end 1) og reproducere (så summen kan være større end 1) . En anden forskel er, at i tilfælde af befolkningsfremskrivningsmatricer er vi oftest kun interesseret i matricer med yderligere egenskaber ( primitivitet ), for eksempel er tilstedeværelsen af en absorberende tilstand (Markov-kæden er blevet undersøgt) ikke relevant fra en biologisk synspunkt[ afklare ] .

Befolkningsbalanceligning

Dynamikken i enhver population kan beskrives ved balanceligningen

N_{t+1}=N_{t}+B-D+IE,

hvor

N_{t+1}

er tallet på tidspunktet t + 1;

{\displaystyle N_{t))

er tallet på tidspunktet t ; B er antallet af fødsler i populationen i tidsintervallet mellem t og t + 1; D er antallet af dødsfald i befolkningen i tidsintervallet mellem t og t + 1; I er antallet af individer, der immigrerer ind i befolkningen i tidsintervallet mellem t og t +1; E er antallet af individer, der emigrerer fra befolkningen i tidsintervallet mellem t og t + 1.

Denne ligning kaldes BIDE-modellen [8] ( Fødsel — fødsel, Immigration — immigration, Død — død, E migration — emigration). Selvom BIDE-modeller er konceptuelt enkle, er det ret vanskeligt at opnå pålidelige estimater af deres variabler. Typisk forsøger forskere at estimere den samlede nuværende overflod, ofte ved hjælp af en form for indfangnings- og genfangstteknik . Estimater af B kan opnås ved at bruge forholdet mellem umodne og voksne individer kort efter parringssæsonen. Antallet af dødsfald kan opnås ved at estimere sandsynligheden for at overleve i et år, sædvanligvis ved hjælp af fangst- og genfangstmetoderne, og derefter gange den aktuelle prævalens med overlevelsessandsynligheden . Ofte tages der ikke højde for immigration og emigration på grund af vanskeligheden ved at estimere dem. ${\displaystyle N_{t))$ $R_i$

For yderligere forenkling kan vi betragte tid t som slutningen af parringssæsonen i år t og overveje, at en given art kun har én diskret parringssæson om året. I dette tilfælde vil BIDE-modellen blive reduceret til formen

N_{t+1}=N_{t,a}\ gange S_{a}+N_{t,a}\ gange R_{i}\ gange S_{i},

hvor

{\displaystyle N_{t,a))

er antallet af voksne hunner på tidspunktet t ,

{\displaystyle N_{t,i))

er antallet af umodne hunner på tidspunktet t ,

S_{a}

er overlevelsesraten for voksne hunner for tidstrinnet fra tidspunktet t til øjeblikket t + 1,

S_{i}

er overlevelsesraten for umodne hunner for tidstrinnet fra tid t til tidspunkt t + 1,

R_i

er andelen af overlevende unge hunner i slutningen af parringssæsonen fra alle parrende hunner.

I matrixform kan denne model skrives som

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{i}}\\N_{t+l_{a}}\end{pmatrix}}={\begin{pmatrix}S_{i}R_{i} &S_{a}R_{i}\\S_{i}&S_{a}\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{i}}\\N_{t_{a}}\end{pmatrix} }}.

Antag, at du studerer en art med en maksimal levetid på 4 år. Nedenfor er Leslie-matrixen for denne art efter år. Hver række af den første og tredje matrix svarer til dyr med et givet aldersinterval (0-1 år, 1-2 år og 2-3 år). I Leslie-matrixen udtrykker elementerne i den øverste række et individs frugtbarhed i forskellige aldre: , og . Bemærk, at i matrixen ovenfor . Da dyr ikke lever efter 4 års alderen, indeholder matrixen ikke grundstoffet . $F_{1}$ $F_{2}$ $F_{3}$ ${\displaystyle F_{1}=S_{i}\ gange R_{i))$ $S_{3}$

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{1}}\\N_{t+l_{2}}\\N_{t+l_{3}}\end{pmatrix}}={\begin {pmatrix}F_{1}&F_{2}&F_{3}\\S_{1}&0&0\\0&S_{2}&0\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{1}}\\ N_{t_{2}}\\N_{t_{3}}\end{pmatrix}}.

Løsningerne af disse modeller kan være cykliske eller kvasi-kaotiske med hensyn til befolkningsstørrelse ved høje fertilitetsværdier. Elementerne og kan være konstanter eller funktioner af miljøparametre såsom områdestørrelse eller populationsstørrelse. Det ydre miljøs stokasticitet kan også tages i betragtning. En mere kompleks Leslie-Williamson matrix [9] er også kendt , såvel som adskillige variationer af matricer beskrevet i monografien af W. I. Ricker [10] . $F_{i}$ $S_{i}$

Litteratur

S. V. SOKOLOV. MODELLER FOR BEFOLKNINGSDYNAMIK . Tutorial . Forlag af St. Petersborg Electrotechnical University "LETI" . Hentet: 5. juni 2019. (Russisk)

Noter

↑ Jeffers J. Introduktion til systemanalyse: applikationer i økologi. — M.: Mir, 1981. — 256 s.
↑ Harro Bernardelli. Population Waves // Journal of the Burma Research Society : journal. - 1941. - Bd. 31 . - S. 1-18 .
↑ E. G. Lewis. On the Generation and Growth of a Population (engelsk) // The Indian Journal of Statistics: tidsskrift. - 1942. - Bd. 6 . - S. 93-96 .
↑ Patrick H. Leslie. On the Use of Matrics in Certain Population Mathematics (engelsk) // Biometrika : journal. - 1945. - Bd. 33 . - S. 183-212 .
↑ Patrick H. Leslie. Nogle yderligere bemærkninger om brugen af matricer i befolkningsmatematik (engelsk) // Biometrika : journal. - 1948. - Bd. 35 . - S. 213-245 .
↑ Leonard Lefkovitch. The Study of Population Growth in Organisms Grouped by Stages (engelsk) // Biometrics : journal. - 1965. - Bd. 21 . - S. 1-18 .
↑ Michael B. Usher. En matrixtilgang til forvaltningen af vedvarende ressourcer, med særlig henvisning til udvalgte skove // Journal of Applied Ecology : tidsskrift. - 1966. - Bd. 3 . - S. 355-367 .
↑ Caswell, H. 2001. Matrixpopulationsmodeller: Konstruktion, analyse og fortolkning, 2. udgave. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-096-5 .
↑ Williamson M. Analyse af biologiske populationer. - M.: Mir, 1975. - 273 s.
↑ Riker W. E. Metoder til vurdering og fortolkning af biologiske indikatorer for fiskebestande. - M .: Fødevareindustrien, 1979. - 408 s.

Se også

Befolkningsøkologi