Chastukhovye

Chastukhovye

Almindelig Chastukha ( Alisma plantago-aquatica ) er typearten af ​​typeslægten af ​​Chastukhove-familien
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BlomstrendeKlasse:Monokimblade [1]Bestille:ChastaceaeFamilie:Chastukhovye
Internationalt videnskabeligt navn
Alismataceae Vent. (1799), nom. ulemper.
Synonymer
type slægt
Alisma L. - Chastukha
Rhoda
se tekst
areal

Chastukhovye ( lat.  Alismatáceae ) er en familie af enkimbladede planter .

Chastukhovye er en næsten kosmopolitisk familie, hvis arter kun er fraværende i en betydelig del af Arktis , på mange øer i Stillehavet , i nogle ørkener og højland . På den nordlige halvkugle er de rigere end på den sydlige , og arterne af de største slægter i familien - Arrowhead ( Sagittaria ) og Echinodorus ( Echinodorus ) - er særligt talrige i Amerika.

Biologisk beskrivelse

Næsten alle chastukhovye er flerårige rosetdannende urter med en kort og tyk, ofte knoldet rhizom , på toppen af ​​hvilken en roset af blade og en bladløs stilk med en blomsterstand dannes årligt . Ofte i samme år dannes 1-2 flere blomsterstande i en bestemt rækkefølge. Jordstænglen i form af en tyk, næsten kugleformet knold har en afrikansk Burnatia ( Burnatia ). Den afrikanske lav-ranalisma ( Ranalisma humile ) og den nordamerikanske spatelpilespids ( Sagittaria spathulata ) hører til de få enårige planter [2] . Begge disse planter, der kun når 2-7 cm i højden, findes på de midlertidigt oversvømmede bredder af floder og søer såvel som på stedet for udtørrede reservoirer. Ranalisma lav - den eneste chastukhove med altid enkelte blomster på korte pedicels , og i pilespidsspatelen bærer meget korte ben af ​​blomsterstande kun en hvirvel på 1-3 blomster.

Alle chastukhovye er fugtelskende planter, og mange af dem kan vokse både på land (normalt langs bredden af ​​reservoirer, i sumpe og sumpede enge) og i vand, selvom blomsterstandene næsten altid er hævet over overfladen. Almindelig pilespids ( Sagittaria sagittifolia ) kan trænge ind i vandområder op til en dybde på 5 m, men på store dybder danner den ikke blomster og har kun lineære undervandsblade. Et eksempel på et par helt nedsænkede chastukhovy er Chastukha Wallenberg ( Alisma wahlenbergii ) - en lille plante med smalt lineære blade og korte, bueformede nedadgående ben af ​​blomsterstande, der lever på sandbunden af ​​laguner og bugter i den nordlige del af Østersøen . Dens blomsterstande, der kun bærer cleistogamous blomster, er ofte helt nedsænket i sand, så denne art kan let forveksles med unge vegetative skud af andre vandplanter. Et nærbillede - Chastuha-græsblade ( Alisma gramineum ) har allerede to meget forskellige former fra hinanden: under vandet - med lineære blade og normalt også cleistogamous blomster og terrestriske - normalt dværg med chasmogame blomster og blade med lancetformede plader. Den terrestriske form blev endda beskrevet som en selvstændig art - bueformet chastuha ( Alisma arcuatum ).

Mangfoldighed er generelt karakteristisk for rigtig mange padder. Et godt eksempel i denne henseende er den almindelige pilespids, hvis forskellige bladstrukturer blev noteret og afbildet i 1703 af den preussiske botaniker Lösel . Den almindelige pilespids udvikler sig i bunden af ​​reservoirer og danner først en roset af fastsiddende, bredt lineære undervandsblade, derefter langbladede blade, der flyder på overfladen af ​​vandet med elliptiske eller let pilformede plader, og til sidst langbladede blade med pil -formede plader, der rejser sig over vandet. Ofte er det kun flydende blade med hjerteformede plader, der har en tropisk afro-asiatisk variant af den Guyanesiske pilespids ( Sagittaria guayanensis subsp.  lappula  ( D.Don ) Bogin [ syn. Sagittaria lappula D.Don ] ), og hos den nordamerikanske art Pilespids valkovaty ( Sagittaria teres ) alle blade er under vandet, i form af næsten cylindriske, tværgående cloisonné bladstilke uden blade. Bredt lineære undervandsblade af basalrosetten og langbladede flydeblade med elliptiske blade har en europæisk endemisk  - Luronium flydende ( Luronium natans ), dog afviger dens flydeblade hovedsageligt fra noderne af en stærkt langstrakt og flydende blomsterstand i vandet.

Chastukhovernes lineære undervandsblade, som i virkeligheden kun er stærkt udvidede bladstilke uden blade, har parallel venation . Bladene, der flyder og stiger op over vandet, såvel som bladene af den terrestriske chastukhovy, er tydeligt opdelt i en bladstilk og en plade af forskellige former, normalt med bueformet venation, og hovedårerne er forbundet med hinanden på tværs anastomoser . Nogle gange, for eksempel i ranalisma langnæset ( Ranalisma rostratum ), kan hovedvenerne kun være 1-2, ikke medregnet mellemribben. Bladstilkens baser udvides ofte til korte frie skeder , i hvis sinus der normalt er små intravaginale skæl med kirtler , der udskiller et slimet sekret .

Generative organer

Biseksuelle, sjældnere enseksuelle, altid aktinomorfe blomster af chastukhovy samles normalt i racemose- eller panikformede blomsterstande placeret på bladløse stængler. I blomsterstandens knuder er der kun modificerede, ofte skællende blade og dækblade . Blade med veludviklede blade er fraværende i blomsterstandene på alle Chastukhoves, undtagen Luronium, hvor lange blomsterstande, der flyder i vand, bærer normalt udviklede flydeblade ved de noder, der understøtter blomsterstanden nær vandoverfladen. Luronium - blomster rejser sig over vandet, hvilket giver indtryk af at være ensomme, snarere end samlet i en blomsterstand. De stærkt forgrenede blomsterstande af nogle arter af Chastuha og Caldesia ( Caldesia ) kan nå en meter i højden og bære meget talrige blomster. Mange andre arter fra forskellige slægter af familien, for eksempel den almindelige pilespids og den polyspermøse starfruit ( Damasonium polyspermum ), har racemose eller skærmformede blomsterstande, reduceret til en enkelt blomst på en kort pedicel i lav ranalisma. Blomster og kviste i blomsterstandene af chastukhovy er næsten altid arrangeret i hvirvler, oftest tre. Hos repræsentanter for den afro-asiatiske tropiske slægt Wisneria ( Wisneria ) vokser dækbladene i bunden af ​​hver blomsterstands hvirvel sammen med deres laterale sider til en skålformet eller klokkeformet indpakning.

Perianth af chastukhovy blomster er tydeligt opdelt i bæger og krone . Bægerbægeret består af tre grønne bægerblade, som normalt er tilbage, ofte endda udvidende under frugtsætningen , og kronen består af tre hvide, sjældnere rosa-hvide eller lyserøde kronblade, som normalt falder af under frugtsætningen. I cleistogamous blomster, herunder dem af Wallenberg's chastucha, såvel som i arter af Burnatia og Wisneria, er kronbladene meget dårligt udviklede eller helt fraværende. Der er normalt seks støvdragere i en blomst, sjældent ni eller flere, med frie, filiforme eller filamenter udvidet i den nederste del og tocellede støvknapper . Der er kun tre støvdragere i Wisneria-blomster. I mange slægter med seks støvdragere , inklusive chastukha, er de arrangeret i par foran kronbladene, i andre tilfælde er seks, ni eller tolv støvdragere arrangeret i skiftende cirkler af tre, med støvdragerne i den ydre cirkel modsat bægerbladene. Hos pilespidser, echinodorus og beslægtede slægter er talrige støvdragere arrangeret i en spiral.

Gynoecium består af frie, sjældent (i stjernefrugten ) frugtblade , der er smeltet sammen i bunden med hinanden , hvis antal varierer fra tre og seks til talrige i et ubestemt antal, og i sidstnævnte tilfælde kan de snoes i én cirkel (ved chastuhaen) eller i en spiral på stærkt konveks beholder (i pilespidsen ). Det er interessant, at i Chastuha er kanterne af frugtbladene ikke lukket under blomstringen, så lukker de tæt, men selv i en moden frugt smelter de ikke sammen. En mere eller mindre lang stil , der går over i et stigma dækket med papiller , afviger enten fra toppen af ​​frugtbladene eller fra dens inderside under toppen. I næsten alle slægter af familien har hver frugtblad kun én basal eller næsten basal ægløsning . Kun stjernefrugten er en undtagelse i denne henseende: Tre af dens arter har fra to til syv æg i frugtbladene, og stjernefrugten er flerfrøet - endda syv til tyve, der ligner repræsentanter for den nære familie Limnocharisovye .

Frugten af ​​chastukhoverne, som er dannet af gynoecium, bryder normalt let op i mere eller mindre talrige nødde- eller sækformede, sjældent (i caldesia) drupeformede dele - frugtletter med hver et frø . Kun i stjernefrugten forbliver frugtletterne, som bliver stjerneformede på grund af beholderens vækst, forbundet med hinanden i lang tid og indeholder ofte mere end et frø. Bestående af nøddelignende spiralformede frugtletter, er frugterne af nogle delvist, for eksempel ranalisma eller baldelli ( Baldellia ), meget lig frugterne af nogle ranunkler . Frøene af chastukhovy er blottet for endosperm og har en glat eller tværgående tuberkulær-rynket skal, hvorigennem embryoet af en hesteskoform, som er meget karakteristisk for familien, ofte skinner igennem.

Alle chastukhovye er indbyggere i mere eller mindre vandfyldte levesteder: reservoirer, sumpe og sumpede enge, der ofte går ret dybt ned i vandet. Ikke kun Luronium flyder, men også mange arter af pilespidser generelt vokser som regel i vand, idet de kun har blade nedsænket og flyder på overfladen af ​​vandet. Nogle flygtige vegetative arter, for eksempel starfruit-arter, kan vokse i overflod i stedet for hurtigt udtørrende reservoirer.

Alle chastukhovy, bortset fra nogle få arter med udelukkende cleistogamous blomster, bestøves af forskellige insekter , og til dels også af snegle , selvom de almindelige og andre arter af slægten, der ofte vokser i store krat, ikke udelukker muligheden for at bestøve blomster med vindens hjælp. Den afrikanske Burnatia enneandra ( Burnatia enneandra ) kan også være delvis vindbestøvet - den eneste repræsentant for familien med tvebolige enkønnede blomster, der har meget små kronblade og er samlet i store panikformede blomsterstande. Denne plantes hanblomst har ni støvdragere og omkring tolv rudimentære træblade, mens hunblomsten har omkring tolv træblade og ofte en eller to rudimentære støvdragere. I mange chastukhovy med biseksuelle blomster, tilsyneladende, selvbestøvning forekommer ofte . Normalt selvbestøvende er sandsynligvis den terrestriske form af den græsbladede chastuka, som har mindre kronblade og kortere søjler end andre, overvejende terrestriske, chastucha-arter. Dens undervandsform med cleistogamous blomster danner overgangen til den absolut cleistogamous Wallenberg chastucha.

Talrige arter af pilespidser, såvel som arter af visneria, har normalt samme køn, men monoecious blomster placeret i forskellige dele af blomsterstanden: mandlige - i den øvre og kvindelige - i dens nedre del. Allerede i den almindelige pilespids findes ofte tvekønnede blomster, og hos en række tropiske arter af denne slægt har de nederste blomster normalt én cirkel af fuldt udviklede støvdragere, og de øverste hanblomster er ret store rudimenter af gynoecium. Hos pilespidsarter blomstrer de øverste blomster normalt senere end de nederste, hvilket til dels forhindrer selvbestøvning.

I chastukhovy-blomster er tilpasninger til entomofili sædvanligvis den lyse farve på kronbladene og tilstedeværelsen af ​​nektar i blomsterne. Chastukha, Caldesia og mange andre Chastukha har kun septumnektarer, der er karakteristiske for mange enkimbladede i hullerne mellem frugtbladene. Echinodorus - arter mangler disse, men har svagt fungerende nektarier i bunden af ​​kronbladene eller omkring bunden af ​​gynoecium. I pilespidsblomster findes svagt udviklede nektarier i bunden af ​​alle støvdragere og frugtblade , men de er især stærkt udviklede i bunden af ​​staminoder og rudimentære frugtblade .

Frugterne af de fleste chastukhovy har subepidermalt luftbærende væv og er i stand til at flyde på overfladen af ​​vandet selv i flere måneder. Først efter ødelæggelsen af ​​dette væv falder frøene til bunden af ​​reservoiret og spirer. Hydrochorus- fordelingsmetoden suppleres af andre. Så meget let og med et stort "sejl" på grund af tilstedeværelsen af ​​en vingeformet kant, kan pilespidsfrugter også spredes ved hjælp af vinden. Endnu vigtigere er den exozoochoric distributionsmåde: Frugterne af mange chastukhas, især chastukha-arter, kan bæres med klumper af jord på benene af dyr og mennesker. Nogle arter har forskellige udvækster på frugtletterne, der bidrager til exozoochory. De hårde og skarpe frugter af stjernefrugten, som bliver på planten i lang tid, kan fordeles både af dyr og af vinden som en tumbleweed . Sidstnævnte udbredelsesmåde findes sandsynligvis også i Chastukhovy med store, vidt forgrenede blomsterstande, herunder almindelig Chastukha. Frugterne af chastukhovy findes ofte i maven på fisk og andre dyr, hvilket indikerer muligheden for endozoochory. Denne distributionsmetode er især sandsynlig for de drupe-lignende frugter i Caldesia.

Mange dele formerer sig også vegetativt ved hjælp af overjordiske skud , der kryber og roder i knuder (for eksempel ved langnæset ranalisma) eller krybende underjordiske skud, der ender i knudelignende overvintrende knopper (hos mange arter af pilespidser). Hos nogle arter af Caldesia og Echinodorus dannes vegetative knopper i blomsterstande i stedet for blomster, hvilket giver anledning til unge planter, efter at blomsterstandene ligger på fugtig jord. Europæisk Caldesia hvidbladet ( Caldesia parnassifolia ) formerer sig hovedsageligt på denne måde, da den sjældent producerer fuldt udviklede frugter.

Klassifikation

I 1827 etablerede den belgiske botaniker Dumortier to hovedstammer inden for Chastukhove-familien : den egentlige Chastukhove ( Alismeae ) med snoede frugter og pilespidserne ( Sagittarieae ) med spiralformede frugter på en stærkt konveks beholder . De fleste af familiens slægter tilhører den første stamme, hvoraf slægten Chastukha med 7 arter og 3 hybrider er den mest almindelige i de tempererede områder på den nordlige halvkugle . Af de andre slægter af denne stamme er de mest isolerede slægter Starfruit med langspidsede frugter smeltet sammen ved deres base ved deres base, der indeholder mere end et æg , og Luronium med bladrige blomsterstande, der flyder i vand.

De største slægter i familien tilhører pilespidsstammen: Echinodorus og Arrowleaf. Den første af dem er udbredt i det tropiske, og delvist i det subtropiske Amerika , og erstattes i den gamle verden af ​​slægterne Baldellia (i Europa og Nordafrika ) og Ranalisma (i Sydasien og Afrika ) med 2 arter , der tidligere sluttede sig til den . De fleste arter af pilespidser findes i Nordamerika , men 3 arter - almindelig pilespids ( Sagittaria sagittifolia ), flydende pilespids ( Sagittaria natans ) og trebladet pilespids ( Sagittaria trifolia ) - er udbredt i Eurasien , herunder i Rusland og nabolandene.

En undersøgelse af pollen fra alle slægter af Chastukhove-familien bekræftede grundlæggende dens opdeling i to stammer, men Baldellia, hvad angår strukturen af ​​pollenkorn, viste sig at være tættere på slægterne af stammen Chastukhae, og Caldesia , i hvad angår strukturen af ​​pollen (såvel som frugtletter), fortjener at blive skelnet til en uafhængig, monotypisk stamme.

Familiesammensætning

Chastukhov-familien omfatter 17 slægter [3] .

Blandt repræsentanterne for familien er så udbredte planter i Rusland på bredden af ​​reservoirer og sumpe som den almindelige pilespids ( Sagittaria sagittifolia ) med pilformede blade og kvaster af ret store næsten hvide blomster og almindelig chastuha ( Alisma plantago-aquatica ), som er vidt udbredt overalt og ofte vokser på fugtige steder langs veje og stier, som den kendte store plantain ( Plantago major ), for hvilken K. Linné blev kaldt "vandplantain".

Brug

En af typerne af pilespidser - trebladede pilespidser  - dyrkes ret bredt i Kina , Japan og nogle andre asiatiske lande som en grøntsagsplante til spiselige knolde og stivelse udvundet fra dem . Kultiverede sorter af denne art har især store knolde og bredere blade sammenlignet med vilde.

Status for populationer

Mange chastukhovy, både ekstratropiske og tropiske, er blandt de meget sjældne og tilsyneladende hurtigt uddøende planter. Sådanne er de europæiske arter Caldesia white -leaved og Luronium flydende , kun bevaret i nogle få isolerede lokaliteter.

Bevaringsstatus

Litteratur

Noter

  1. ↑ For betingelsen om at angive klassen af ​​enkimbladede som en højere taxon for gruppen af ​​planter beskrevet i denne artikel, se afsnittet "APG-systemer" i artiklen "Enkimbladede" .
  2. ↑ Betragtes nu som et synonym for Sagittaria montevidensis subsp. spongiosa  ( Engelm. ) Bogin  - Se World Checklist of Selected Plant Families - Sagittaria spathulata (JGSm.) Buchenau  (engelsk) (Få adgang  25. oktober 2009)
  3. ↑ Ifølge GRIN- webstedet (se afsnittet Links ).

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger