Cellulosesyntase (UDP-glukose-brugende)

I enzymologi er  cellulosesyntase  ( EC-kode 2.4.1.12 , UDP - glucose:(1→4)-β - d -glucan-4-β- d - glycosyltransferase ) et enzym , der katalyserer en kemisk reaktion :

Substraterne af dette enzym er således UDP-glucose og [(1→4)-β-D-glucopyranosyl] n , og produkterne er UDP og [( 1→4)-β- D -glucopyranosyl ] n+1 .

Enzymet er involveret i syntesen af ​​cellulose . Et beslægtet enzym, der anvender GDP-glucose som et substrat, er cellulosesyntase (GDP-glucoseafhængig) (EC 2.4.1.29).

Cellulose

Cellulosefibriller  er en samling af uforgrenede  polymerkæder  af β-(1→4)-bundne  glucoserester  . Cellulose udgør en betydelig del af de primære og sekundære cellevægge i grønne planter . [1] [2] [3] [4]  Selvom dette enzym er essentielt for at opbygge jordplanters cellevæg , findes det også i alger , nogle bakterier og en række dyr . [5] [6] [7] [8] Verden producerer 2 × 10 11 tons cellulosemikrofibriller. [9]  Cellulose er grundlaget for produktionen af ​​vedvarende biobrændstoffer og andre materialer af vegetabilsk oprindelse (tømmer, forskellige brændstoffer, vegetabilsk foder, papir og bomuld og andre fibre ). [ti]

Funktioner af cellulose

Mikrofibriller syntetiseres på overfladen af ​​cellemembraner for at styrke cellevæggene, hvilket er blevet grundigt undersøgt af plantebiokemikere og cellebiologer, fordi 1) de regulerer cellemorfogenesen og 2) de udfører i cellevæggen sammen med mange andre komponenter (f.eks. lignin ) , hemicellulose , pektiner ) essentiel støtte til dens struktur og form af cellen. Uden disse bærende strukturer ville cellevækst tvinge dem til at udvide sig i alle retninger og derved miste deres form  [11]

Struktur af cellulosesyntase

Plantecellulosesyntaser tilhører familien af ​​glycosyltransferaser , som er proteiner involveret i biosyntesen og hydrolyse af meget af jordens biomasse. [12] Cellulose syntetiseres ved hjælp af store cellulosesyntasekomplekser (CSC'er), som består af syntaseisoformer ( CesA  ) kombineret i en unik hexagonal struktur kendt som "rosettekomplekset", 50 nm bredt og 30-35 nm højt. [13] [14] Der er over 20 sådanne lange  integrerede membranproteiner , hver omkring 1000 aminosyrer store . Disse rosetkomplekser, tidligere kaldet granuler, blev først opdaget i 1972 ved hjælp af elektronmikroskopi i grønalgearterne Cladophora  og Chaetomorph [15] (Robinson et al. 1972). Røntgendiffraktionsanalysen viste, at CesAs er placeret på overfladen af ​​plantecellen og er aflange monomerer med to katalytiske domæner , der kombineres til dimerer . Den centrale del af dimerer er et katalytisk aktivt sted. Fordi cellulose syntetiseres i alle cellevægge, er CesA-proteiner til stede i alle plantevæv og celletyper. Der er dog forskellige typer af CesA, og forskellige vævstyper kan variere i deres koncentrationsforhold. For eksempel er AtCesA1 (RSW1)-proteinet involveret i primær cellevægsbiosyntese i hele planten, AtCesA7 (IRX3)-proteinet udtrykkes kun i stammen til sekundær cellevægssyntese. [16]

Cellulosesyntaseaktivitet

Cellulosebiosyntese er en proces, hvor individuelle homogene β-(1→4)-glucankæder, fra 2.000 til 25.000 glukoserester i længden, syntetiseres og derefter straks danner hydrogenbindinger med hinanden, og danner faste krystallinske formationer - mikrofibriller. Mikrofibrillerne i den primære cellevæg er cirka 36 kæder lange, mens mikrofibrillerne i den sekundære cellevæg er meget større og indeholder op til 1200 β-(1→4)-glucankæder. UDP-glucose, som syntetiseres af enzymet saccharosesyntase, som producerer og transporterer UDP-glucose til plasmamembranen  , er det substrat, som cellulosesyntase bruger til at opbygge glucankæden. [17]  Den hastighed, hvormed glucoserester syntetiseres for en enkelt glucankæde, varierer fra 300 til 1000 glucoserester pr. minut, hvor den højere hastighed er mere almindelig i sekundære cellevægge såsom xylem. [18] [19]

Reaktion ved hjælp af UDP-glucose

I enzymologi er  cellulosesyntase (UDP-glucose- brugende) ( EF-kode 2.4.1.12 ) et enzym , der katalyserer en kemisk reaktion

Således er de to substrater af dette enzym UDP-glucose og en kæde af (1→4)-β-D-glucopyranosylrester, mens dets to produkter er UDP og en forlænget kæde af glucopyranosylrester. Glucopyranosyl er pyranoseformen  af ​​glucose , kæden af ​​(1→4)-β -D- glucopyranosylrester er  cellulose , og derfor spiller enzymer af denne klasse en vigtig rolle i cellulosesyntese.

Dette enzym tilhører familien af ​​hexosyltransferaser, mere specifikt til  glycosyltransferaserne . Det systematiske navn for denne klasse af enzymer er UDP-glucose: 1,4-β- D - glucan 4-β- D - glucosyltransferase. Andre almindelige navne:  UDP-glucose-β-glucan glucosyltransferase , UDP-glucose-cellulose glucosyltransferase , GS-I , β-(1→4)-glucosyltransferase , uridin diphosphoglucose-(1→4)-β-glucan glucosyl , β -transferase glucosyl (1→4)-glucansyntase , β-(1→4)-glucansyntase , β-glucansyntase , (1→4)-β - D -glucansyntase , (1→4)-β-glucan- syntase , glucansyntase , UDP-glucose-(1→4)-β-glucan glucosyltransferase og uridin diphosphoglucose-cellulose glucosyltransferase .

Støttestrukturer

Syntese af mikrofibriller er drevet af kortikale  mikrotubuli , der ligger under plasmamembranen af ​​forlængende celler, som giver en platform, hvorpå CTC'er kan omdanne glukose til krystallignende kæder. Den co-lineære hypotese om mikrotubuli og mikrofibriller tyder på, at kortikale mikrotubuli, der ligger under plasmamembranen af ​​forlængende celler, giver veje til CTC'er, der omdanner glukosemolekyler til krystallignende cellulosemikrofibriller. [20]  Den "direkte" hypotese antyder, at der er nogle typer direkte forbindelser mellem CesA-komplekser og mikrotubuli. Derudover betragtes KORRIGAN-proteinet (KOR1) som en væsentlig bestanddel af cellulosesyntese, da det virker på cellulose mellem plasmamembranen og cellevæggen. KOR1 interagerer med to specifikke CesA-proteiner, hvilket muligvis korrigerer og lindrer stress fra glucankædesyntese ved at hydrolysere uordnet amorf cellulose. [21]

Miljøpåvirkninger

Cellulosesyntaseaktivitet påvirkes af mange miljøfaktorer såsom hormoner, lys, mekaniske stimuli, ernæring og interaktioner med cytoskelettet . Interaktionen mellem disse faktorer kan påvirke aflejringen af ​​cellulose ved at ændre mængden af ​​dannet substrat og koncentrationen og/eller aktiviteten af ​​CTC'er i plasmamembranen.

Links

1. ↑ Cutler, S. Klassifikation af nukleotid-diphospho-sukker glycosyltransferaser baseret på aminosyresekvens ligheder  //  Biochemistry: journal. - 1997. - Bd. 326 . - S. 929-939 . doi : 10.1042 / bj3260929u . — PMID 9334165 .
2. ↑ Olek, Rayon, Wakowski, Kim, Badger, Ghosh, Crowley, Himmel, Bolin, Carpita, AT, C., LHR, P., J., LN, S., D., M., ME, NC Strukturen af det katalytiske domæne af en plantecellulosesyntase og dens samling til dimerer  (engelsk)  // The Plant Cell  : journal. - 2014. - Bd. 26 . - S. 2996-3009 . - doi : 10.1105/tpc.114.126862 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
3. ↑ Richmond, Todd. Højere plantecellulosesyntase  //  BioMed Central. - 2000. - Vol. 1 . — S. 3001 . - doi : 10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001 .
4. ↑ Lei, Li, Gu, L., S., Y. Cellulosesyntasekomplekser: sammensætning og regulering  //  Frontiers of Plant Science: journal. - 2012. - Bd. 3 . - S. 75 . - doi : 10.3389/fpls.2012.00075 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
5. ↑ Nakashima, Yamada, Satou, Azuma, Satoh, K., L., Y., J., N. Den evolutionære oprindelse af animalsk cellulosesyntase  //  Development Genes and Evolution : journal. - 2004. - Bd. 214 . - S. 81-88 . - doi : 10.1007/s00427-003-0379-8 . — PMID 14740209 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
6. ↑ Yin, Huang, Xu, Y., J., Y. Cellulosesyntase-superfamilien i fuldt sekventerede planter og alger  //  BMC Plant Biology : journal. - 2009. - Bd. 9 . — S. 99 . - doi : 10.1186/1471-2229-9-99 . — PMID 19646250 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
7. ↑ Sethaphong, Haigler, Kubicki, Zimmer, Bonetta, DeBolt, Yinling, L., CH, JD, J., D S., IG  Tertiær model af en plantecellulosesyntase  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2013. - Bd. 110 . - P. 7512-7517 . - doi : 10.1073/pnas.1301027110 . — PMID 23592721 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
8. ↑ Li, Lei, Gu, S., L., Y. Funktionel analyse af komplekser med blandede primære og sekundære cellulosesyntaser  //  Plant Signaling and Behavior : journal. - 2012. - Bd. 8 . — S. 23179 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
9. ↑ Lieth, H. Måling af brændværdier. Biosfærens  primære produktivitet . - New York: Springer, 1975. - S. 119-129.
10. ↑ Cutler, Somerville, S., C. Cellulosesynthesis: Cloning in silico  // Current Biology  : journal  . - Cell Press , 1997. - Vol. 7 . - S. 108-111 . - doi : 10.1016/S0960-9822(06)00050-9 .
11. ↑ Hogetsu, Shibaoka, T., H. Effekter af colchicin på celleform og på mikrofibrillers arrangement i cellevæggen af ​​Closterium acerosum  //  Planta: journal. - 1978. - Bd. 140 . - S. 445-449 . - doi : 10.1007/BF00389374 . — PMID 24414355 .
12. ↑ Campell, Davies, Bulone, Henrissat, JA, GJ, V., B.A .. Klassificering af nukleotid-diphospho-sukker glycosyltransferaser baseret på aminosyresekvens ligheder  // Biochemical  Journal : journal. - 1997. - Bd. 329 . — S. 719 . — PMID 9445404 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
13. ↑ Giddings, Brower, Staehelin, TH, DL, LA dannelse af cellulosefibriller i primære og sekundære vægge  //  Journal of Cellular Biology: tidsskrift. - 1980. - Bd. 84 . - s. 327-339 . - doi : 10.1083/jcb.84.2.327 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
14. ↑ Bowling, Brown, AJ, RM Jr. Det cytoplasmatiske domæne af det cellulosesyntetiserende kompleks i karplanter  (engelsk)  // Protoplasma : journal. - 2008. - Bd. 233 . - S. 115-127 . - doi : 10.1007/s00709-008-0302-2 .
15. ↑ Robinson, White, Preston, DG, RK, RD Fin struktur af sværmere af Cladophora og Chaetomorpha. III. Vægsyntese og -udvikling  (engelsk)  // Planta : journal. - 1972. - Bd. 107 . - P. 7512-7517 . - doi : 10.1007/BF00387719 . — PMID 24477398 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
16. ↑ Richmond, T. Højere plantecellulosesyntase  //  BioMed Central. - 2000. - Vol. 7 . — S. 3001 . - doi : 10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001 .
17. ↑ Heath, IB En samlet hypotese for rollen af ​​membranbundne enzymkomplekser og mikrotubuli i plantecellevægssyntese  //  Journal of Theoretical Biology : journal. - 1974. - Bd. 48 . - S. 445-449 . - doi : 10.1016/S0022-5193(74)80011-1 .
18. ↑ Paredez, Somerville, Ehrhardt, AR, CR, DW Visualisering af cellulosesyntase demonstrerer funktionel sammenhæng med mikrotubuli  //  Science : journal. - 2006. - Bd. 312 . - S. 1491-1495 . - doi : 10.1126/science.1126551 . — PMID 16627697 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )
19. ↑ Wightman, Turner, R., S. R. Cytoskelettets roller under celluloseaflejring ved den sekundære cellevæg  //  The Plant Journal : journal. - 2008. - Bd. 54 . - S. 794-805 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03444.x . — PMID 18266917 .
20. ↑ Green, PB Mechanism for plant cellular morfogenesis   // Videnskab . - 1962. - Bd. 138 . - S. 1404-1405 . - doi : 10.1126/science.138.3548.1404 .
21. ↑ Mansoori, Timmers, Desprez, Kamei, Dees, Vinken, Viiser, Hoefte, Venhettes, Trindade, N., J., T., CLA, DCT, JP, RGF, H., S., LM KORRIGAN1 interagerer specifikt med integral komponenter i cellulosesyntasemaskineriet  (engelsk)  // PLoS ONE  : journal. - 2014. - Bd. 9 . — P. e112387 . - doi : 10.1371/journal.pone.0112387 . CS1 vedligeholdelse: Flere navne: forfatterliste ( link )