| Antaget af to forskellige hypoteser, positionerne af Urbilateria på det fylogenetiske træ ( kladogram ) | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Urbilateria ( lat. Urbilateria ) er den hypotetiske nærmeste fælles forfader til bilateria , det vil sige dyr , der oprindeligt har bilateral symmetri . Udseendet af urbilateria og dets morfologiske struktur, egenskaber og sammensætning af genomet er stadig genstand for videnskabelige diskussioner. Ikke en eneste hypotetisk repræsentant for urbilateria er endnu blevet fundet blandt de fossiliserede rester af gamle dyr. Desuden er det usandsynligt, at de fossiliserede rester af en sådan organisme, som de fleste eksperter ville blive enige om at overveje urbilateria, nogensinde vil blive opdaget, fordi denne organisme højst sandsynligt var for lille til at efterlade noget mærkbart, veldefineret aftryk, og højst sandsynligt , havde den hverken et ydre ( eksoskelet ) eller et indre ( endoskelet ) hårdt skelet, der kunne forstenes. Derfor er det muligt at bedømme morfologien og genomet af Urbilateria kun ved indirekte tegn og rekonstruere dem på grundlag af fælles træk for alle levende efterkommere af Urbilateria fra forskellige grene af det evolutionære træ. Med denne tilgang afhænger den rekonstruerede morfologi af urbilateria meget af, hvordan begrebet "urbilateria" i sig selv defineres, det vil sige hvilke træk der anses for fælles for alle efterkommere af urbilateria, hvilke grupper af levende organismer der skal inkluderes i sine efterkommere - dvs. , i clade of bilateria . Spørgsmålet, som der stadig ikke er konsensus om blandt videnskabsmænd , er, om man skal inkludere primitive orme, de såkaldte acelomorfer , i bilateria-kladen . Dette påvirker både den formodede position af urbilateria på det evolutionære træ i forhold til andre klader (se kladogrammet til højre), og morfologien af denne hypotetiske organisme antaget ud fra rekonstruktionsresultaterne og sammensætningen af dens genom.
Da alle protostomer og deuterostomer deler fælles morfologiske og funktionelle træk, som kun giver mening for tilstrækkeligt store (makroskopiske) organismer, såsom tilstedeværelsen af et kredsløbssystem , tarme og udskillelsessystem , kunne deres fælles forfader også være makroskopisk og også være ret kompleks og kunne have lignende organer og strukturer i din krop. Men så store, makroskopiske organismer ville højst sandsynligt have efterladt fossile aftryk. Men de første tegn på sådanne spor findes i fossiloptegnelsen ret sent, meget senere end tidspunktet for opdelingen i protostomer og deuterostome, altså meget senere end det tidspunkt, hvor den hypotetiske urbilateria skulle have levet. Dette leder til ideen om, at Urbilateria sandsynligvis var en meget lille organisme - for lille til at efterlade noget spor i form af fossiliserede aftryk i fossiloptegnelsen, og var en ret simpel, primitiv organisme, og i særdeleshed var blød, havde ingen exoskelet eller endoskelet. Men det er netop disse egenskaber, der antages for urbilateria i tilfælde af, at urbilateria er defineret som den sidste fælles forfader til ikke kun protostomer og deuterostomes, men også acelomorfer , det vil sige, hvis bilaterier er inkluderet i kladen , sammen med protostomer og deuterostome , også en acelomorf.
De første tegn på organismer, der højst sandsynligt har bilateral symmetri, findes i fossiloptegnelsen i slutningen af Ediacaran-perioden , omkring 570 Ma. Den ældste organisme, som videnskabsmænd med sikkerhed tilskriver bilateria , - kimberella - levede i slutningen af Ediacaran-perioden, for cirka 555 millioner år siden. Der er en række tidligere fossiliserede aftryk af organismer i fossiloptegnelsen, som kan have været bilateralt symmetriske. Der er dog ingen konsensus blandt videnskabsmænd om dem. Så især Vernanimalcula , der levede for omkring 580 millioner år siden, tolkes ofte som en af de tidligste, hvis ikke den tidligste, bilaterier. En række videnskabsmænd mener dog, at disse forstenede aftryk slet ikke hører til aftryk af en levende organisme, og blot er en geologisk artefakt, en spiralboble fyldt med væske og præget i denne form i forstenet silt. Forstenede, forstenede embryonale aftryk kendes også fra omkring samme tid, som Vernanimalcula levede (ca. 580 millioner år siden). Men ingen af aftryk af embryoner fra denne periode bærer tegn på tydelig bilateral symmetri, eller i det mindste tegn, der er karakteristiske for de tidlige stadier af udviklingen af embryoner af moderne bilateria - såsom dannelsen af en blastula med et indre hulrum - blastocoele , en to-lags struktur af blastoderm med dannelse af epiblast og hypoblast . Nogle forfattere benægter generelt, at disse kunne være embryoner fra nogle komplekse dyr, og mener, at aftryk af "embryonerne" fra Ediacaran-perioden ikke er aftryk af embryoner, men kolonier af svovlreducerende bakterier eller en slags protozoer eller primitive flercellede organismer såsom svampe og slimforme, der består af samlinger af identiske celler, og som ikke kræver en så kompleks procedure som embryogenese .
Andre forfattere påpeger imidlertid, at ud fra det faktum, at embryoner, der ligner dem fra moderne bilaterianere, ikke blev fundet i Ediacaran-aflejringerne, kan man ikke drage kategoriske konklusioner om det sande fravær af organismer med bilateral symmetri blandt den daværende levende fauna. Årsagen til fraværet af sådanne embryoner i Ediacaran-aflejringerne kan for eksempel ligge i det faktum, at Ediacaran-bilaterianerne ikke lagde deres æg i mudderet, som mere primitive organismer, men frigav dem i frit vand (som mange moderne organismer). ). I silt er det mere sandsynligt, at embryoner bliver bevaret i fossiliserede sedimenter [1] .
Molekylære ure kan gøre det muligt groft at bestemme tidspunktet for divergens mellem forskellige klader af Bilateria fra hinanden og dermed give et groft skøn over, hvornår deres sidste fælles forfader , Urbilateria, kunne have levet. Molekylær urdatering har en stor fejl og giver en stor spredning af datoer. Men over tid forbedres metoden, og dens nøjagtighed øges. På grund af den gradvise identifikation af et stigende antal homologe gener i forskellige klader af bilaterianer, bliver det desuden muligt at sammenligne aflæsningerne af det "molekylære ur" for forskellige kombinationer af ortologe gener og vælge de mest velmatchede estimerede værdier . De seneste skøn over molekylære ur er i overensstemmelse med den palæontologiske forestilling om, at de første bilaterianere dukkede op i slutningen af Ediacaran-perioden, for omkring 550-600 millioner år siden. Det er dog meget muligt, at bilateria opstod meget tidligere, og at ældre molekylære ur-estimater, som gav tal i størrelsesordenen 800 millioner år siden, faktisk er tættere på virkeligheden. Fraværet af synlige aftryk af tidlige bilaterier i fossiloptegnelsen kan forklares med, at disse organismer var meget små og bløde og hverken havde exo- eller endoskelet [2] .