Fuglevinge

Fuglens vinge  er et parret forben hos fugle . Vinger giver fugle evnen til at flyve ved at skabe løft .

Hos fugle, der ikke flyver på land, er vingerne reduceret eller helt fraværende (f.eks. hos moa ). Hos fugle, der ikke kan flyve i vand ( pingviner ), kan vinger tjene som svømmefødder .

Anatomi

Ligesom andre tetrapoder består forbenet hos fugle af skulderen (med humerus ), underarmen (med ulna og radius ) og hånden (bestående af håndleddet , metacarpus og fingre ) [1] .

Skulder og underarm hos fugle er generelt de samme som hos andre tetrapoder [2] , og hånden er stærkt modificeret. Nogle af hendes knogler var reduceret, og nogle af de andre smeltede sammen med hinanden. I den proksimale del af håndleddet er der 2 separate små knogler tilbage [2] :

De resterende knogler i håndleddet smelter sammen med metacarpus tre knogler til et spænde ( latin  carpometacarpus ) [1] .

Knoglerne på tre fingre er fastgjort til spændet . Den mest forreste af dem bærer en vinge ( lat.  alula ) - en gruppe fjer, der fungerer som lamellerne på et fly. Der er normalt en falanx i denne finger, to i den næste og en i ryggen (men nogle fugle har en falanks mere på de to første fingre - kloen) [1] .

Hos nogle fugle er sporer også fastgjort til spændet  - knogleudvækster med en hornskede, ikke homolog med fingre. Dette er observeret hos en række Anseriformes og Charadriiformes , og ifølge nogle kilder, hos andre fugle. Palamedes har to sporer på vingen, resten af ​​fuglene har ikke mere end én. Klogåsen er unik ved, at sporen ikke er placeret på spændet, men på den navikulære-lunate knogle [6] .

Fingeridentitetsproblemet

Knoglerne af tre fingre er bevaret i fuglens vinge. Spørgsmålet om, hvad det er for fingre, har været diskuteret i omkring 150 år, og der er viet en omfattende litteratur [4] [7] . Anatomisk [komm. 1] , palæontologisk [komm. 2] og molekylær [komm. 3] data viser, at disse er finger 1, 2 og 3, og embryologisk [komm. 4]  - at disse er fingre 2, 3 og 4 [8] [9] . Adskillige hypoteser er blevet foreslået for at forklare denne uoverensstemmelse. Mest sandsynligt, hos fugle begyndte rudimenterne af fingre 2-4 at følge det genetiske program for udvikling af fingre 1-3 [7] [3] [komm. 5] .

Hos de fleste theropoddinosaurer , som normalt betragtes som fuglenes forfædre, var forbenet også tretået med fingre 1, 2 og 3. Dette er en usædvanlig type fingerreduktion: normalt hos tetrapoder forsvinder den 1. finger nemmest, efterfulgt af inden den 5. [ komm. 6] , men i udviklingen af ​​theropoder forsvandt den 5. først, og derefter den 4. [7] [8] . Uoverensstemmelsen mellem udviklingen af ​​theropod-hånd og den embryonale udvikling af fugle blev af nogle forfattere betragtet som den mest alvorlige vanskelighed i teorien om oprindelsen af ​​fugle fra theropoder [8] .

For at komme uden om tvetydigheden med tal kaldes fingrene på fuglens vinge vingede, store og små ( lat.  digitus alularis , digitus major og digitus minor ) [4] [3] [10] . Fuglens tommelfinger i begge nummereringer er ikke homolog med den menneskelige tommelfinger .

Noter

Kommentarer
  1. ↑ Antallet af phalanges af fingrene , formen og placeringen af ​​de metacarpale knogler og phalanges [7] .
  2. ↑ Morfologisk lighed mellem fingre 1, 2 og 3 på maniraptor- dinosaurer tæt på fugle , for eksempel Deinonychus , med fingre fra tidlige fugle ( Arkeopteryx og Confuciusornis ) [8] .
  3. ↑ Ifølge ekspressionsmønsteret for homøotiske gener svarer fuglenes vingefingre til finger 1, 2 og 3 på deres fødder, samt fingre 1, 2 og 3 på femfingrede tetrapoder [3] [7] .
  4. ↑ Den bagerste finger på fuglevingen i embryogenese er den første til at erhverve brusk og er placeret på linje med ulna . Dyr med et femfingret lem udvikler også en 4. tå. Desuden har fugleembryoner små mesenkymale fortykkelser på siderne af vingeknopperne, som efter deres placering at dømme kan være rester af fingre 1 og 5 [8] [7] . Den opfattelse blev også udtrykt, at den første af disse kondensationer ikke svarer til den 1. (store), men til fortommelen ( lat.  prepollex ), men molekylære data og evolutionære overvejelser vidner imod dette [7] .
  5. ↑ Muligheden for at udvikle nogle fingre fra andres rudimenter med en ændring i ekspressionen af ​​en række gener er blevet bevist ved undersøgelser af udviklingsforstyrrelser og eksperimenter. En Situation, der ligner den, der iagttages hos Fugle, opstod ogsaa hos den tretåede Kalcidøgle ; det antages, at udviklingen af ​​1. finger i stedet for 2. gjorde det muligt at bevare funktionerne af 1., på trods af at den med reduktionen af ​​fingrene forsvinder først [7] .
  6. ↑ For tetrapoder , bortset fra halepadder og theropoder , er Morses lov opfyldt : med reduktion af fingre forsvinder de i rækkefølgen I → V → II → III → IV, den omvendte rækkefølge af deres optræden i embryogenese [7] .
Kilder
  1. ↑ 1 2 3 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoology of Vertebrates. - M. : Akademiet, 2013. - S. 307. - 464 s. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
  2. ↑ 1 2 Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. Komparativ anatomi af hvirveldyr. - M . : Akademiet, 2005. - S. 99. - 304 s. — ISBN 5-7695-1770-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (ansvarlig redaktør). Fossile hvirveldyr i Rusland og nabolandene. Fossile krybdyr og fugle. Del 3 / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - T. 3. - S. 76-78. - 300 sek. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
  4. ↑ 1 2 3 Håndbog i fugleanatomi: Nomina Anatomica Avium / Baumel JJ et al. - Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. - S. 45-46, 102-103, 128. - (Publikationer af Nuttall Ornithological Club, nr. 23).
  5. ↑ Bellairs A.d'A., Jenkin CR The skeleton of birds // Biologi og sammenlignende fysiologi af fugle  (engelsk) . - New York, London: Academic Press, 1960. - S. 241-300. - doi : 10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 .
  6. ↑ Rand AL På udløberne på fuglenes vinger  // The Wilson Bulletin. - 1954. - Bd. 66. - S. 127-134.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Young RL, Bever GS, Wang Z., Wagner GP Identiteten af ​​fuglevingenes cifre: Problemer løst og uløst  // Developmental Dynamics. - 2011. - Bd. 240, nr. 5 . - S. 1042-1053. - doi : 10.1002/dvdy.22595 . — PMID 21412936 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 Vargas A. O, Fallon JF Cifrene i fuglevingen er 1, 2 og 3. En gennemgang // Journal of Experimental Zoology Del B: Molecular and Developmental Evolution. - 2005. - Bd. 304, nr. 3 . - S. 206-219. - doi : 10.1002/jez.b.21051 . — PMID 15880771 .
  9. ↑ Mayr G. En introduktion til fugle, de geologiske rammer for deres udvikling og fugleskelettet // Fugleudvikling. Den fossile optegnelse over fugle og dens paleobiologiske betydning. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 12. - 306 s. - (Emner i palæobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
  10. ↑ Dzerzhinsky F. Ya. Komparativ anatomi af hvirveldyr . - 2. udg. - M. : Aspect-Press, 2005. - S. 124-125. - 320 sek. — ISBN 5-7567-0360-8 .