Dyrenes sidste fælles forfader (eller urmetazoa ( engelsk Urmetazoan , fra tysk Ur - original og fra andre græske μετα-ζωα - flercellede dyr)) er en hypotetisk organisme , som alle repræsentanter for dyreriget stammer fra . Denne organisme lignede halsbåndsflagellaterne (choanoflagellater) og levede i vandet, men der kan ikke siges mere om den. [1] Forskellige hypoteser er blevet fremsat vedrørende strukturen og oprindelsen af denne organisme. [2]
De fleste videnskabsmænd mener, at dyr udviklede sig fra choanoflagellater - koloniale encellede organismer, der er de nærmeste slægtninge til dyr og er placeret sammen med dem i Choanozoa- gruppen . [3] [4] [5] Et af de vigtigste beviser for denne teori er strukturen af choanocytceller i svampe, som minder meget om strukturen af choanoflagellater.
Det antages, at overgangen fra kolonier af choanoflagellater til de første flercellede organismer fandt sted for omkring 800 millioner år siden, i Neoproterozoikum . De udviklede celleadhæsionsmolekyler , immunkomplekssystemer apoptose _[6] Ifølge Nielsen (2008) må de første flercellede forfædre til dyr have lignet blastulaen , han kaldte denne hypotetiske organisme "choanoblastea" (nogle gange bruges udtrykket som et synonym for dyreriget). [en]
Andre hypoteser for strukturen af urmetasoi drejer sig om basaldyrs embryogenese, da de fleste planula-larver hos cnidarians (planula-hypotese), svampelarver eller en simpel lamelkonfiguration (placula-hypotese) minder om en mulig kolonial organisation af flagellater. celler, der kunne give den oprindelige konfiguration af urmetazoi. Der er i øjeblikket debat om, hvorvidt Urmetazoa lignede en ctenophor, en svamp eller lamellær. [7] [2] [8] [9] En del af dette problem skyldes fremkomsten af nye molekylære analyseteknologier, der indikerer, at svampe er parafyletiske [1] , det vil sige, at de ikke er basale i det fylogenetiske træ, som tidligere tanke. [6] [7] [10] [11] [12]
Ernst Haeckel fremsatte i 1866 en hypotese, ifølge hvilken den primære flercellede organisme kunne være opstået i celledelingsprocessen, hvorunder der var en ikke-disjunktion af datterceller dannet som følge af gentagen deling af et encellet dyr, muligvis en protozo. Yderligere optrådte anatomiske og funktionelle forskelle i klynger af sådanne celler, hvilket førte til yderligere specialisering. På denne måde kunne en flercellet organisme være dannet med en vis adskillelse af cellefunktioner: nogle celler var ansvarlige for bevægelse, andre for ernæring og fordøjelse. Faktisk var det prototypen på de første tarmdyr. Haeckel kaldte denne flercellede organisme for gastreya, analogt med gastrula, et tidligt stadium i dyrs embryonale udvikling. [13]
Plakula-hypotesen foreslået af Otto Bütschli er en modificeret version af Haeckels gastraea, hvor urmetazoaen i stedet for en hul kugle er en tolagsskive, meget lig placosoas anatomi, som buer bagud omkring dens centrale punkt , danner et indre hulrum eller archenteron. [2] [14]
Göst Jagerstens hypotese minder meget om placula-hypotesen, bortset fra at den embryonale skive i stedet for at krumme rundt om et centralt punkt krummer sig rundt om en central linje, der gentager en del af længdeaksen. Således var den fælles forfader for alle dyr, ifølge hypotesen, bilateralt symmetrisk, og nogle dyr fik radial symmetri senere. [15] [16]
Den russiske videnskabsmand Ilya Mechnikov bemærkede, at i embryogenesen af basale dyr observeres gastrulation ved invagination (fremspring indeni). Mechnikov, en af de første, der foreslog en koloniteori, der observerede cellemigration i proterospongiens gelatinematrix, foreslog, at urmetazoa er en hul kugle, hvor cellerne bevæger sig fra de ydre vægge til de indre på en kaotisk måde. [3] [1] Mechnikov kaldte det "parenchyma", men i 1886 ændrede han navnet til "phagocytella". [3]
Ifølge Ray Lankester kan urmetazoa være noget som planula hos cnidarians , det vil sige en hul kugle, der efter at have gastruleret ved indtrængen eller lagdeling når seksuel modenhed uden at ændre sig til andre livsstadier. [17]
Gastrea, tegning af E. Haeckel [18]
Plakula, moderne fortolkning
Phagocytella, tegning af I. Mechnikov [3]
Planula, billedet viser gastrulationen af en rigtig planula cnidaria