Myxomycetes

Myxomycetes
Slimskimmel aetalia (sandsynligvis Fuligo sp. )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:amøbozoerType:EvoseaInfratype:MyxomycetesKlasse:Myxomycetes
Internationalt videnskabeligt navn
Myxomycetes G. Winter
Synonymer
Myxogastrea, zool. orth. var. Myxogastria, zool. orth. var.
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons NCBI   33680 MB   90788

Faktisk er slimskimmel eller mixomycetes ( lat.  Myxomycetes ) en klasse [1] af ægte slimskimmel ( Mycetozoa ), inklusive mere end 800 arter af organismer, den største gruppe blandt amøbozoer [2] . De findes overalt [3] fra troperne til polarområderne [4] [5] .

Studiehistorie

De første registrerede observationer af myxomycetes går tilbage til det 17. århundrede. Thomas Pankovius nævner træ lycohala i sit værk "Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch" fra 1654 som en "hurtigt voksende svamp" ( lat.  Fungus cito crescentes ) [6] . På grund af deres lighed med Gasteromycetes blev Myxomycetes i Systema mycologicum af Elias Magnus Fries tildelt underklassen Myxogastres af klassen Gasteromycetes. I 1833 udpegede Heinrich Friedrich Link myxomycetes i en separat klasse af svampe, hvilket gav den navnet Myxomycetes [7] .

I 1859 viste Heinrich Anton de Bary i sit værk "Die Mycetozoen" forskellene mellem myxomyceter og svampe og introducerede udtrykket Mycetozoa ("svampedyr"). Det er nu blevet fastslået, at myxomyceter tilhører Amoebozoa-gruppen, som er lige så tæt på svampe og dyr. Traditionelt er mykologer dog hovedsageligt engageret i deres undersøgelse [8] .

Livscyklus og struktur

Myxomycetes livscyklus begynder med haploide sporer . Af disse dannes afhængigt af miljøets fugtighed enten flagellerede zoosporer eller amoeboide myxamoebes . Mellemstadiet mellem dem kaldes normalt mastigameba. Under ugunstige forhold er zoosporer og myxamebs i stand til at gå ind i en sovende tilstand og danne en mikrocyste.

Fusionen af ​​to haploide celler producerer diploide celler. Af disse udvikler plasmodium ved hjælp af flere synkroniserede mitoser - en multinukleær, komplekst differentieret celle, kun dækket af en plasmamembran . Plasmodium har negativ fototaksis og positiv hydro- , rheo- og trophotaksis , det vil sige, det har en tendens til skyggefulde, fugtige steder med mange næringsstoffer. Under ugunstige forhold kan plasmodia danne hvilestadier - sfæruler og/eller sklerotier .

Under visse forhold fortsætter Plasmodium til dannelsen af ​​sporulation. Alle taxaer er bakket. Resultatet er sporoforer , som indeholder haploide sporer dannet gennem meiose . Dette fuldender livscyklussen [9] .

Kontrovers

Efter ødelæggelsen af ​​sporoforen gennemgår sporerne en hvileperiode, som nogle gange kan vare flere årtier [10] [11] . Sporer i de fleste myxomyceter er sfæriske, sjældent ellipseformede og ægformede. Farven på sporemassen og individuelle sporer i transmitteret lys er vigtige diagnostiske træk. Sporeskallen kan forsynes med strukturer som vorter (med afrundet top) og pigge (med spids top), men der er også glatte sporer [12] .

Myxamebs og zoosporer

Myxamebs mangler en stiv cellevæg og er i stand til at bevæge sig langs substratet ved hjælp af pseudopodia . Ved høj luftfugtighed er de i stand til at passere ind i zoosporestadiet og tilbage på 1,5-2 timer. Under forhold med reduceret luftfugtighed og mangel på ernæring kan myxamebs og zoosporer danne mikrocyster med tætte polysaccharidskaller. Under gunstige forhold kan mikrocyster spire selv efter længere tids frysning og tørring. I dette tilfælde revner skallen og nye myxamebs eller zoosporer kommer ud af den [9] .

Plasmodium

Evnen til at danne plasmodia er et unikt træk ved myxomycetes. De er et flerkernet trofisk stadium, der er i stand til amøboid bevægelse. Hastigheden af ​​Plasmodium kan nå 0,1-0,4 mm pr. minut. Ved plasmodia observeres rytmiske strømme af cytoplasmaet [9] .

Der er tre hovedmorfologiske typer af plasmodier [9] :

• Protoplasmodium - har mikroskopiske dimensioner. Det mangler cytoplasmaets rytmiske strømme. Findes i repræsentanter for ordenerne Echinosteliales og Cribrariales.
• Aphanoplasmodium - karakteriseret ved fraværet af et udviklet slimdæksel og tilstedeværelsen af ​​et særligt stadium af "koral" før dannelsen af ​​sporoforer. Det er typisk for repræsentanter for ordenen Stemonitidales. Den mest modstandsdygtige over for dehydrering [13] .
• Faneroplasmodium - har en slimhinde og rytmiske strømme i cytoplasmaet. Ofte farvestrålende. Det er mest karakteristisk for repræsentanter for ordenen Physarales, men er også til stede i nogle repræsentanter for Cribrariales.

Nogle gange skelnes der en anden type Plasmodium, som indtager en mellemposition i morfologien mellem Afanoplasmodium og Phaneroplasmodium. Det er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​strømme i cytoplasmaet, men er mindre og mindre pigmenteret. Denne type plasmodium er typisk for medlemmer af ordenen Trichiales [9] .

Under ugunstige forhold kan plasmodia danne sklerotia eller fragmentere i separate klumper af cytoplasma dækket med en tæt membran-sfæruler [9] .

Sporulation

Der er fire hovedtyper af sporulation af myxomyceter, mellem hvilke der er mellemliggende muligheder [3] :

• Plasmodiocarps er den enkleste type sporofor. Det dannes under modningen af ​​plasmodium, dækket af en fælles skal, næsten uden ændring i dens konfiguration. Formen er korte eller lange snore, aflange forgreninger eller maskeformationer.
• Sporangia er sfæriske, ovale, søjleformede eller andre sporebærende strukturer, der dannes som et resultat af knusningen af ​​plasmodium. De kan sidde eller på ben.
• Pseudoetalia dannes, når sporangier vokser sammen med sidevæggene og mister deres individualitet, samtidig med at de bevarer evnen til at tælle antallet af sporangier.
• Aetalia er en type sporofor dannet under sammensmeltningen af ​​sporangier med et fuldstændigt tab af deres individualitet. De er pudeformede formationer dækket med en fælles membran (cortex).

• Typer af sporoforer

• Plasmodiocarp Hemitrichia serpula

• Sporangia Trichia decipiens

• Aetalia Reticularia lycoperdon

• Pseudoethalia Tubifera ferruginosa

Økologi

Trofiske stadier af myxomyceter, såsom myxamoebes, som er den dominerende gruppe af jordprotozoer [ 14] lever af bakterier [15] . Det meste af informationen om disse organismers økologi er hentet fra studiet af deres sporoforer, hvorfor forskere hovedsageligt beskæftiger sig med data om deres spredningsstadier [3] .

Baseret på undersøgelsen af ​​karakteristikaene ved fordelingen af ​​sporoforer skelnes følgende økologiske og trofiske grupper [3] :

• Lignofilt - fundet på rådnende træ. Den største gruppe, herunder op til 70% af kendte myxomyceter. De fleste af dem er makroskopiske i størrelse. Sporulationstoppe observeres fra midten af ​​sommeren til det sene efterår.
• Cortical - lever på barken af ​​levende træer og buske. Normalt lille (fra 100 mikron til 1-2 mm). De dominerer i ørkener og steder med høj menneskeskabt belastning.
• Strøelse og jord - foder i det øverste jordlag. Sporulation dannes på planterester. Artssammensætningen i forskellige lag af bladstrøelse er heterogen [16] .
• Kopprofil - lever af forvitret afføring fra planteædende pattedyr og fugle . Den største diversitet opnås i tørre klimazoner . I løbet af hele undersøgelsesperioden blev der fundet 114 arter af coprofile myxomyceter, hvoraf 16 var specifikke for denne type substrat [17] . Repræsentanter for denne gruppe findes sjældent i marken. Den vigtigste metode til at studere dem er metoden "vådt kammer". I modsætning til svampe passerer de fleste coprofile myxomyceter ikke gennem mave-tarmkanalen hos dyr, men koloniserer substratet efter lang tid. Samtidig har sporer af nogle arter tykke vægge, hvilket kan være en tilpasning til passage gennem fordøjelsessystemet [17] .
• Bryofil - lever af moser . Ofte forbundet med mikroskopiske alger . De er den mindste gruppe, der omfatter mindre end 5% af kendte arter. De fleste repræsentanter er mikroskopiske i størrelse. De dukker op sidst på efteråret.
• Nival - udvikles om foråret på planterester nær smeltende sne. Den største diversitet nås i de alpine og subalpine områder på den nordlige halvkugle [18] , men kan også findes i bjergene på den sydlige halvkugle [19] og på sletterne [20] . For udvikling af spordannelse af nival myxomycetes er tilstedeværelsen af ​​snedække i efterårsmånederne nødvendigt for at forhindre jordfrysning [3] .

Den samme art af myxomyceter kan leve på forskellige typer substrat og kan derfor henføres til forskellige økologiske og trofiske grupper.

Taksonomi

Klassisk system

Myxomycetes - klassen omfatter fem ordrer.

Ordenen Echinosteliales omfatter 2 familier - Echinosteliaceae og Clastodermataceae . Echinosteliaceae betragtes som den nærmeste gruppe af myxomyceter til protostelials . Denne konklusion er foreløbig, da ultrastrukturen af ​​flagellaen af ​​zoosporer fra nogle protostelianere og arter af slægten Echinostelium er forskellig. Samtidig er der en betydelig lighed i strukturen af ​​de mononukleære myxamoebae af protosteliaceae og protoplasmodium echinostelia, såvel som ligheden mellem morfologien af ​​frugtlegemerne i repræsentanter for begge grupper. Det er klart, at yderligere molekylærbiologiske undersøgelser er nødvendige for at belyse positionen af ​​slægten Echinostelium .

Liceales - ordenen omfatter 3 familier: Liceaceae , Reticulariaceae , Cribrariaceae , hvis repræsentanter er karakteriseret ved fraværet af capillium . Denne karakter findes dog også i slægten Perichaena fra ordenen Trichiales . Nogle arter af slægten Licea har lignende karakterer som Perichaena ( Trichiales ) og Listerella ( Liceales ), hvilket sætter spørgsmålstegn ved slægtens homogenitet i den moderne forståelse af dens omfang.

Ordenen Trichiales indeholder 2 familier: Dianemataceae og Trichiaceae . Grænserne mellem klaner er ikke altid klart definerede, såvel som deres position i systemet. I arten af ​​den første er kapillærfilamenterne faste, i den anden er de hule. Inden for denne familie opstod komplikationen af ​​capillium både på grund af komplikationen af ​​capillium-systemet som helhed og dets individuelle elementer. Repræsentanter for slægten Perichaena , der består af sjældent forgrenede tubuli, har det mest enkle arrangement af capillium. Naturligvis kan denne type betragtes som et plesiomorfisk træk. Fraværet af en veldefineret kanal i kapillærfilamenterne hos arter af slægten Prototrichia kan kræve en revision af denne slægts position i Trichiaceae- familien . Den næste fase i komplikationen af ​​capillium er udseendet af næsten uornamenteret og ikke forbundet med peridium elater, som i repræsentanter for slægten Oligonema . Hos arter af slægten Trichia er komplikationen af ​​ornamentering af kapillære filamenter mærkbar på grund af dannelsen af ​​rygsøjler og spiralfortykkelser på dem. Forbindelsen af ​​capillium med peridium og dannelsen af ​​et netværk af filamenter, såvel som deres evne til at strække, når sporangium modnes og ændringer i fugtighed, hvilket fører til revnedannelse af peridium, er det næste trin i differentieringen af ​​denne struktur. En lignende type er karakteristisk for slægterne Arcyria og Hyporhamma . Hovedforskellen mellem dem ligger i den forskellige ornamentering af individuelle kapillærrør.

Ordenen Stemonitales indeholder en enkelt familie , Stemonitidaceae . Inden for familien er der slægter med en meget sløret rækkevidde. Disse er Comatricha , Stemonitis , Stemonaria , Stemonitopsis , Symphytocarpus .

Ordenen Physarales omfatter de to familier Physaraceae og Didymiaceae . Baseret på observationer af udviklingen af ​​sporoforer og som et resultat af elektronmikroskopiske undersøgelser blev slægterne Diachea , Elaeomyxa , Leptoderma flyttet fra Stemonitales til Physarales . Hvad angår slægterne Diachea og Leptoderma , indikerer udviklingen af ​​sporoforen i henhold til den subhypotalliske type og tilstedeværelsen af ​​faneroplasmodium i arterne af disse slægter , at de tilhører ordenen Physarales .

Fylogenetisk system

I 2019 blev et system af myxomyceter foreslået baseret på sekvenserne af rRNA lille underenhedsgenet og afspejler deres fylogenetiske forhold [6] [21] :

• Underklasse Lucisporomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - inkluderer repræsentanter med lette sporer uden melanin .
  • Superorden Cribrariidia
    • Bestil Cribriales T. Macbr.
      • Familien Cribrariaceae Corda
  • Superorden Trichiidia
    • Liceales E. Jahn orden
      • Familie Liceaceae Chevall.
    • Bestil Reticulariales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familie Reticulariaceae Chevall.
    • Trichiales Chevall ordre .
      • Familien Trichiaceae Chevall.
      • Familien Dianemataceae T. Macbr.
  • Lucisporomycetidae incertae sedis (lyssporeslægter med uklar taksonomisk position)
    • Arcyriatella Hochg. & Gottsb.
    • Calonema Morgan
    • Minakatella G. Lister
    • Trichoides Novozh., Hoof & Jagers
• Underklasse Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - omfatter hovedsageligt repræsentanter med en mørk sporemasse, hvis farve bestemmes af indholdet af melanin.
  • Superorden Echinosteliidia
    • Bestil Echinosteliales G. W. Martin
      • Familie Echinosteliacea Rostaf. ex Cooke
  • Superorden Stemonitidia
    • Bestil Clastodermales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familie Clastodermataceae Alexop. & T.E. Brooks
    • Bestil Meridermatales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familien Meridermataceae Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
    • Bestil Physarales T. Macbr.
      • Familien Didymiaceae Rostaf. ex Cooke
      • Familie Lamprodermataceae T. Macbr.
      • Familien Physaraceae Chevall.
    • Bestil Stemonitidales T. Macbr.
      • Familie Amaurochaetaceae Rostaf. ex Cooke
      • Familien Stemonitidaceae Fr.
  • Columellomycetidae incertae sedis (mørke sporeslægter med uklar taksonomisk position)
    • Diake fr .
    • Echinosteliosis Reinhardt & LS Olive
    • Leptoderma G. Lister
    • Paradiachea Hertel
    • Protophysarum M. Blackw. & Alexop.
    • Trabrooksia H. W. Keller
    • Willkommlangea Kuntze

Noter

1. ↑ Myxomycetes  på MycoBanks  hjemmeside . (Få adgang: 18. februar 2020) .
2. ↑ Dai D. et al. Life Cycles of Myxogastria Stemonitopsis typhina and Stemonitis fusca on Agar Culture // Journal of Eukaryotic Microbiology. – 2019.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Gmoshinsky et al., 2021 , s. 16-20.
4. ↑ Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Martin Schnittler. Udbredelse og økologi af myxomyceter i høje breddegrader på den nordlige halvkugle  //  Journal of Biogeography. - 2000-05. — Bd. 27 , udg. 3 . — S. 741–754 . — ISSN 1365-2699 0305-0270, 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00442.x .
5. ↑ Steven L. Stephenson, Rodney D. Seppelt, Gary A. Laursen. Den første registrering af en myxomycet fra subantarktisk Macquarie Island  (engelsk)  // Antarctic Science. — 1992-12. — Bd. 4 , iss. 4 . — S. 431–432 . — ISSN 1365-2079 0954-1020, 1365-2079 . - doi : 10.1017/S0954102092000634 .
6. ↑ 1 2 Dmitry V. Leontyev, Martin Schnittler, Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Oleg N. Shchepin. Mod en fylogenetisk klassificering af Myxomycetes  // Phytotaxa. — 2019-03-27. - T. 399 , nr. 3 . - S. 209 . — ISSN 1179-3155 1179-3163, 1179-3155 . - doi : 10.11646/phytotaxa.399.3.5 . Arkiveret fra originalen den 13. januar 2022.
7. ↑ Novozhilov, 1993 , s. elleve.
8. ↑ Gmoshinsky et al., 2021 , s. 5.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gmoshinsky et al., 2021 , s. 7-15.
10. ↑ Ernest C. Smith. Myxomycete-sporernes levetid  // Mykologi. — 1929-11. - T. 21 , nej. 6 . - S. 321 . - doi : 10.2307/3753841 . Arkiveret fra originalen den 1. januar 2022.
11. ↑ Eugene W. Elliott. The Swarm-Cells of Myxomycetes  (engelsk)  // Mycology. - 1949-03. — Bd. 41 , udg. 2 . — S. 141–170 . — ISSN 1557-2536 0027-5514, 1557-2536 . doi : 10.1080 / 00275514.1949.12017757 .
12. ↑ Novozhilov, 1993 , s. 23-25.
13. ↑ Collins OR Myxomycete Biosystematics: Nogle nylige udviklinger og fremtidige forskningsmuligheder  //  Botanisk gennemgang. - 1979. - Bd. 45 , nr. 2 . - S. 145-201 . Arkiveret fra originalen den 1. januar 2022.
14. ↑ Steven L. Stephenson, Anna Maria Fiore-Donno, Martin Schnittler. Myxomycetes in soil  (engelsk)  // Soil Biology and Biochemistry. - 2011-11. — Bd. 43 , udg. 11 . — S. 2237–2242 . - doi : 10.1016/j.soilbio.2011.07.007 . Arkiveret fra originalen den 30. juli 2020.
15. ↑ M. F. Madelin. Myxomycete-data af økologisk betydning  (engelsk)  // Transactions of the British Mycological Society. — 1984-08. — Bd. 83 , iss. 1 . — P. IN1–19 . - doi : 10.1016/S0007-1536(84)80240-5 . Arkiveret fra originalen den 25. juni 2018.
16. ↑ Aw Rollins. Myxogastrid-fordeling i bladstrøelsens mikrohabitat.  // Mycosphere. - 08-09-2012. - T. 3 , nej. 5 . — S. 543–549 . - doi : 10.5943/mycosphere/3/5/2 . Arkiveret fra originalen den 1. januar 2022.
17. ↑ 12 Uno Eliasson . Coprophilous myxomycetes: Nylige fremskridt og fremtidige forskningsretninger (engelsk)  // Fungal Diversity. – 2013-03. — Bd. 59 , udg. 1 . — S. 85–90 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0185-6 .  
18. ↑ YK Novozhilov, M. Schnittler, DA Erastova, MV Okun, ON Schepin. Diversitet af nivicolous myxomycetes i Teberda State Biosphere Reserve (nordvestlige Kaukasus, Rusland)  (engelsk)  // Svampediversitet. – 2013-03. — Bd. 59 , udg. 1 . — S. 109–130 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0199-0 .
19. ↑ Steven L. Stephenson, John D. L. Shadwick. Nivicolous myxomycetes fra alpine områder i det sydøstlige Australien  (engelsk)  // Australian Journal of Botany. - 2009. - Bd. 57 , udg. 2 . — S. 116 . — ISSN 0067-1924 . - doi : 10.1071/BT09022 .
20. ↑ Erastova D. A. , Novozhilov Yu. K. Nival-myxomyceter af almindelige landskaber i det nordvestlige Rusland  // Mycology and Phytopathology. - 15. - T. 49 , nr. 1 . - S. 9-18 . — ISSN 0026-3648 .
21. ↑ Gmoshinsky et al., 2021 , s. 347-353.

Litteratur

• Gmoshinsky V. I. , Dunaev E. A. , Kireeva N. I. Nøgle til myxomycetes i Moskva-regionen. - M. : ARHE, 2021. - 388 s. - ISBN 978-5-94193-089-0 .
• Novozhilov Yu. K. Nøgle til svampe i Rusland: Department of Slime Mushrooms. - Sankt Petersborg. : Nauka, 1993. - 288 s. — ISBN 5-02-026625-0 .
• Fiore-Donno AM, Berney C., Pawlowski J., Baldauf SL højere-ordens fylogeni af plasmodial slimskimmel (Myxogastria) baseret på forlængelsesfaktor 1-A og små underenheds-rRNA-gensekvenser  (engelsk)  // J. Eukaryot. mikrobiol. : journal. - 2005. - Bd. 52 , nr. 3 . - S. 201-210 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x . — PMID 15926995 .
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. Ordbog over svampene. 10. udgave  (neopr.) . - Wallingford: CABI, 2008. - S.  765 . - ISBN 0-85199-826-7 .
• Baldauf SL, Doolittle WF Oprindelse og udvikling af slimformene (Mycetozoa)  (engelsk)  // Proc. Natl. Acad. sci. USA: tidsskrift. - 1997. - Oktober ( bind 94 , nr. 22 ). - S. 12007-12012 . - doi : 10.1073/pnas.94.22.12007 . — PMID 9342353 .
• Stephenson SL , Rojas C. Myxomycetes: biologi, systematik, biogeografi og økologi  (engelsk) . — 2. udg. - Elsevier: Academic Press, 2021. - 600 s. — ISBN 9780128242827 .

Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk catalansk Great Soviet (1 udg.) Granatæble
Taksonomi	iNaturalist NCBI WorMS