Marattiaceae

Marattiaceae

eecta
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BregnerKlasse:Marattiaceae ( Marattiopsida Doweld , 2001 )Bestille:Marattiaceae ( Marattiales Link , 1833 )Familie:Marattiaceae
Internationalt videnskabeligt navn
Marattiaceae Kaulf. , nom. ulemper. 1824
Synonymer
ifølge ITIS hjemmeside [1] :
  • Angiopteridaceae
  • Christenseniaceae
  • Danaeaceae

Marattiaceae [2] ( lat.  Marattiaceae ) er en familie af højere planter af den bregnelignende afdeling , den eneste moderne i rækken Marattiaceae ( Marattiales ) af den monotypiske klasse Marattiaceae ( Marattiopsida ). Denne ældgamle gruppe af bregner, som er en sidegren af ​​evolutionen , opstod i Nedre Carbon og var bredt repræsenteret på alle kontinenter i Carbon og Perm , men nu er den ved at uddø [2] [3] .

Botanisk beskrivelse

Generel visning

Moderne repræsentanter for Marattiaceae har plagiotropiske skud eller ortotrope skud med knoldede stængler halvt nedsænket i jorden . Fossile former for Marattiaceae i udseende og anatomi adskilte sig lidt fra moderne repræsentanter. Paleozoiske og mesozoiske arter var repræsenteret af både urteagtige og trælignende former. I øvre karbon og perm var Psaronius udbredt med en stamme på 10 m høj og 1 m i diameter, oven på hvilken der var en krone af 4-5 finnede blade, 2-2,5 m lange. Stænglen var omgivet af et blad -roddække [4] [5] .

Rodsystem

Rodsystemet af Marattiaceae er repræsenteret af knudrede adventitive rødder . I gamle former dannede de en "kappe" omkring stammen, og pseudo- parenchyma voksede i hullerne mellem rødderne , repræsenteret af strenge af stærkt aflange celler . I periferien af ​​"kappen" var rødderne placeret frit. Marattiaceae adskiller sig fra andre moderne bregner ved tilstedeværelsen af ​​flere initiale celler i rodspidsen . Derudover indeholder rodens radiale vaskulære bundt polyarkal xylem . Rodhår har en flercellet struktur [6] .

Skud og blade

I toppen af ​​skuddet, såvel som i toppen af ​​roden, er der flere initialer. Stængelstelen er en amfifloisk sifonostela med store lakuner, men den for bregner typiske diktyostele er ikke dannet. Hos moderne arter er stelen monotetracyklisk, mens den i nogle fossile former var polycyklisk (op til 12-cyklisk). Protoxylem er lagt mesarkisk, repræsenteret ved ringformede og spiralformede trakeider , og metaxylem er repræsenteret af skalariforme trakeider [6] .

Vayi er arrangeret i to rækker på plagiotrope skud eller ortotrope stammer af nogle Psanorius- arter , på ortotrope skud fra andre arter - spiralformet. Hos nogle få fossile og moderne arter er bladene enkle, men de kan være fireflettede og palmede. Bladene når 6 m i længden, unge blade er snoet som en cochlea. Hos nogle arter er baserne af rachis af 2. og 3. orden fyldt med parenchyma, hvis ændringer i celleturgoren gør det muligt hurtigt at ændre orienteringen af ​​bladfjerene i overensstemmelse med belysningen. Venation af blade blade er pinnately dikotomisk eller retikuleret. På siderne af bunden af ​​bladstilken er parrede phlebia . De vedvarer i lang tid, efter at bladene dør, og hos nogle arter dannes tilfældige knopper af vegetativ formering på dem . I alle vegetative organer har Marattiaceae lysigeniske slimkanaler [ 6] .

Organer af aseksuel reproduktion

Marattiaceae er blandt de eusporangiate bregner . Sporofylerne af Marattiaceae ligner sædvanligvis trofofyler. På deres underside er sori eller synangia af eusporangia . Deres udvikling er unik, da den begynder med periclinale opdelinger af en stor gruppe af epidermale celler. Så inde i den dannede "pude" differentierer archesporium. På grund af dette er sporangiets væg tyk, flerlags, selv med stomata . Tapetum , der forer sporangium, er ikke dannet af de perifere celler i archesporium, men fra det indre lag af vægcellerne. Selvom der ikke er nogen indusia, er det ikke ualmindeligt, at sori og sporangia er omgivet af trichomer . Et enkelt sporangium er elliptisk i form og indeholder 1000-7000 sporer [7] . Som regel åbnes sporangier individuelt. På fossile sporofyler kan man ofte spore associeringen af ​​sporangier til synangier af forskellige former. Sporangierne var både enkeltlagede og dobbeltlagede og flerlagede. Selvom alle moderne Marattiaceae er ækvisporøse planter, blev nogle fossile arter observeret at være heterosporøse [5] [8] .

Gametofytter

Gametofytterne af Marattiaceae er biseksuelle, flerårige, er plader op til 3 cm lange, dannet af flere lag af parenkymceller, udadtil ligner thallus af levermoser . Kromosomsæt n = 40 (39) [7] . De udvikler sig fra sporer og går uden om filamentstadiet. Antheridia udvikles på begge sider af gametofytten. I modsætning til andre bregner har det spermatogene væv en foring både indefra og fra siderne (foringen fra siderne er dannet af gametofyttens væv ). Spermatozoer bærer mere end 50 flageller . Archegonia udvikler sig på undersiden af ​​gametofytten og ligner strukturelt andre bregners [9] [10] .

Udvikling

Når et æg i archegonium befrugtes af en sædcelle, begynder gametofytcellerne omkring archegonium at formere sig , og zygoten synker dybt ned i gametofytvævet. Ved den første deling af zygoten dannes et vedhæng og en celle, som giver anledning til et sfærisk pro-embryo . Det udviklende sporofytembryo trænger gennem gametofytten, dets rødder vokser ind i substratet, og blad- og skudspidsen er rettet opad (et andet unikt træk ved Marattiaceae) [11] .

Fordeling og betydning

Moderne Marattiaceae lever i tropiske regnskove og har ingen økonomisk betydning. Nogle arter, hovedsageligt fra slægten Angiopteris , dyrkes i drivhuse [11] .

Klassifikation

Traditionelt er familier opdelt i 4 slægter indeholdende omkring 200 arter [11] [7] :

En undersøgelse fra 2008 viste imidlertid, at Marattia- taxonen er parafyletisk , og to andre slægter blev isoleret fra den: Eupodium og Ptisana [12] .

Ifølge The Plant List database (juli 2016) omfatter familien 9 slægter og 148 arter [13] :

Noter

  1. ↑ Marattiaceae  (engelsk) ifølge Integrated Taxonomic Information Service (ITIS). (Få adgang: 21. januar 2016)
  2. ↑ 1 2 Elenevsky et al., 2001 , s. 118.
  3. ↑ Timonin et al., 2009 , s. 301.
  4. ↑ Timonin et al., 2009 , s. 302-303.
  5. ↑ 1 2 Elenevsky et al., 2001 , s. 118-119.
  6. ↑ 1 2 3 Timonin et al., 2009 , s. 303.
  7. ↑ 1 2 3 Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider & Paul G. Wolf. En klassifikation for eksisterende bregner  // Taxon. - 2006. - Bd. 55, nr. 3 . - s. 705-731.
  8. ↑ Timonin et al., 2009 , s. 303, 305.
  9. ↑ Timonin et al., 2009 , s. 305, 307.
  10. ↑ Elenevsky et al., 2001 , s. 119.
  11. ↑ 1 2 3 Timonin et al., 2009 , s. 307.
  12. ↑ Andrew G. Murdock. En taksonomisk revision af eusporangiate bregnefamilien Marattiaceae, med beskrivelse af en ny slægt Ptisana  // Taxon. - 2008. - Bd. 57, nr. 3 . - s. 737-755.
  13. ↑ Marattiaceae  . _ Plantelisten . Version 1.1. (2013). Hentet 27. juli 2016. Arkiveret fra originalen 22. juni 2017.

Litteratur