Insektvinger er eksoskeletvedhæng , der bruges af insekter til at flyve . To par vinger er placeret på det andet og tredje thoraxsegment ( mesothorax og metathorax ) . Vingepladen er forstærket med årer . Vingen består af to vægge - øvre og nedre. Hver væg er dannet af et lag af hypodermis, dækket på ydersiden af en mere eller mindre udviklet neglebånd. Mellem væggene er der et smalt mellemrum (en del af mixocele - et blandet kropshulrum ), fyldt med hæmolymfe . Vingen har et system af chitinøse tubuli-vener. Venerne udfører en støttefunktion, de indeholder hæmolymfe , passerer gennem luftrøret og nervebundter.
Der er tre hovedhypoteser for oprindelsen af insektvinger:
I begyndelsen af sin ontogenese er vingen en dorsoventralt fladtrykt sæk, hvis indre hulrum er en fortsættelse af kropshulen. Væggene, der er en fortsættelse af kroppens vægge, består af hypodermale celler, under hvilke basalmembranen er placeret . I første omgang er vingehulrummet fyldt med hæmolymfe , senere grene af luftrøret og nerver vokser ind i det.
Senere danner delende hypodermale celler folder af vingen, samtidig danner de en kutikula, oprindeligt blød. Den endelige udvikling af vingen sker, efter at imagoen klækkes fra puppen. Under påvirkning af pumpet hæmolymfe strækkes vingen til sin endelige størrelse og form, mens de hypodermale celler bliver fra cylindriske til flade. Der er en hærdning af neglebåndet og konvergens af de dorsale og ventrale overflader. Senere degenererer celleplasmaet, og begge kitinøse plader smelter sammen (f.eks. kakerlak )
Men på de steder, hvor luftrøret og nerverne opstår, foregår processen på en anden måde. Hypodermis og kitin danner buler langs luftrøret. Rygpladens bule er placeret modsat den abdominale, og sammen danner de et rør, hvis hulrum er fyldt med hæmolymfe, og luftrøret og nerverne passerer inde i det. Sådan dannes venerne.
Insektvinger (alae) er lamellære udvækster af integumentet forbundet med et kompleks af muskler, der tjener dem, og transformerede brystskleritter. I et typisk tilfælde er der to par af dem: den forreste, fastgjort til mesothoraxen, og den bageste, på metathoraxen. Vinger består af en tynd vingeplade (membrana) fastgjort til faste årer (venae), der fungerer som et solidt fundament for vingen. Venerne er opdelt i langsgående og tværgående, danner et tæt netværk og talrige celler (cellulae) i lavere grupper. De tværgående vener i højere former reduceres i antal og forsvinder nogle gange helt, da hovedrollen spilles af langsgående, skiftevis konvekse og konkave vener. Derfor beholdt de langsgående vener, selvom de har gennemgået en betydelig udvikling i de højere grupper, stadig deres basis.
Tilstedeværelsen af vinger er karakteristisk for de fleste insekter fra underklassen Pterygota , og kun få af dem har mistet vinger for anden gang i løbet af den regressive evolution. De vingeløse insekter i Apterygota har slet ingen vinger. Fuldt funktionelle vinger vises i udviklingsstadiet - imago . En undtagelse er løsrivelse af majfluer ( Ephemeroptera ), hvor vinger optræder i det næstsidste udviklingstrin ( subimago ) og "falder væk" hos voksne. Lavere insekter og larver af højere insekter er karakteriseret ved det primære fravær af vinger.
Vinger kan kun være til stede hos repræsentanter for det ene køn - oftere hos hannen , som for eksempel hos tyske hvepse ( Mutillidae ) og viftevinger ( Strepsiptera ). Arbejdere af nogle sociale insekter , såsom myrer og termitter , mangler også vinger. Det omvendte eksempel er mindre almindeligt, når kun hunnen har vinger - for eksempel hvepse fra Agaonidae- familien .
Nogle gange vises vinger kun på et separat stadium af livscyklussen, for eksempel på stadiet af bosættelse i bladlus. Ud over tilstedeværelsen eller fraværet af vinger kan forskellige morfer også variere i vingestruktur og farve, såsom bladlus, vandrende græshoppestadier og polymorfe sommerfugle.
I hvile kan vingerne spredes ud eller foldes flere gange (oftest er kun bagvingerne foldede, men f.eks. hos vespoidhvepse dannes det forreste par).
Vingerne knyttet til det andet thoraxsegment kaldes det forreste eller øvre par; fastgjort til det tredje thoraxsegment - ryg eller nedre par.
Hver vinge har 3 kanter:
Vinklen mellem den forreste og den ydre margin kaldes den anteriore eller apikale vinkel, vinklen mellem den ydre og den indre margin kaldes den indre vinkel, og vinklen mellem bagvingen og kroppen kaldes den bageste vinkel.
Nogle gange ved vingens kystkant, ved dens spids, er der et tæt mørkfarvet område kaldet pterostigma ( vingøje ).
På stederne for forekomsten af luftrøret og nerverne på insekternes vinger dannes rørformede fortykkelser - vener, som er vingens skelet. Vingevenation spiller en vigtig rolle i taksonomi på forskellige niveauer, fra art til underorden.
Der er to hovedtyper af venation: retikuleret og membranøs [1] . Retikuleret venation - tæt, finmasket venation, dannet af langsgående og små tværgående vener, der danner (mere end 20) lukkede celler. Denne type venation findes i ordenerne Dragonflies , Orthoptera , Reticoptera og andre. Den membranøse venation er sparsom, med et lille antal eller fravær af tværgående vener, cellerne er store, ikke talrige. Denne type venation er udviklet i de fleste ordener af insekter ( Lepidoptera , Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , etc.). Venationen af insekternes for- og bagvinger er altid den samme.
Navnene på venerne og cellerne er givet i henhold til Comstock-Needham-systemet (1898).
Vingerne har følgende langsgående vener:
Disse årer danner grundordningen. I evolutionsprocessen har vingevenation undergået ændringer - forenkling eller komplikation. Således kan yderligere grene vises på subcostal, radial og andre vener.
Den bageste hovedgren af den radiale vene omtales ofte som den radiale sektor (RS). Også på bagvingerne kan der være halsvener (Ju), som er placeret bag de anale og er en del af den foldbare bageste del af vingen.
Nogle gange ved vingens kystkant, ved dens spids, er der et tæt mørkfarvet område kaldet pterostigma (vingøje).
Sidegrene afgår fra vingens langsgående vener og danner et netværk af vener, der deler vingen i sektioner kaldet celler. Først og fremmest er mediancellen (cellula media) isoleret, placeret fra roden til midten af vingen. Normalt kombinerer den 6-8 langsgående vener, der løber separat til vingekanten. Også yderligere to eller tre langsgående vener strækker sig fra vingeroden, placeret mellem den forreste og ydre margin og den midterste celle.
Den forreste marginalvene (I) løber tæt på forvingernes anteriore margin, efterfulgt af mediancellen (MZ), afgrænset fortil af den subkostale vene (Sc). Sidstnævnte giver fem grene (II, 1-5) mod forkanten af vingen, hvoraf den fjerde og femte har fælles stamme. Udad (mod den ydre kant) er den midterste celle afgrænset af de øvre, midterste og nedre discoidale vener (ODC, MDC, UDC), hvorfra de øvre og nedre radiale vener (III,1-2) strækker sig til den ydre kant. Mediancellens bagerste kant danner en medianvene (M), hvorfra tre grene strækker sig til den bageste del af forvingernes ydre margin (V, 1-3). Bagved ligger den submediane vene (SM) - ender mellem den ydre og bageste margin, en gren af samme navn (V, 1) afgår fra den. Mellem den tredje og fjerde subkostale gren er den forreste forked celle (VGZ), og mellem den fjerde og femte er den vigtigste forked celle (GZ). Der er syv marginalceller på sidekanten bagpå.
Bagvingen har også en costal vene (I), hvorfra en lille gren strækker sig mod den inderste kant af vingen, den prækostale vene (I, 1). Dernæst kommer en uforgrenet subkostal vene forbundet med kystvenen med en lille gren. Som på forvingen er der øvre, mellemste og nedre discoide vener (ODC, MDC, UDC), hvorfra de øvre og nedre radiale vener strækker sig. Tre grene er rettet fra midterribben (IV, 1,2,3); den tredje af dem ender i haleenden af bagvingen. Den submediane vene (SM) er uforgrenet. Af cellerne i bagfløjen skelnes en mellem- og ni randceller.
Den beskrevne venation er karakteristisk for højere ordener af insekter. En række primitive former, såsom orthopteraner , majfluer , guldsmede , snørevinger , har archediction - langsgående venestammer forbundet med mange tværgående. Det menes, at disse tværgående vener er af sekundær oprindelse, da de mangler en trakeal base. De tværgående årer af højere insekter er sandsynligvis også rester af en archediction.
Der er 3 typer venation af bagvingen i Coleoptera: caraboid, staphylinoid og cantharidoid. Den første type er karakteristisk for primitive familier. Staphylinoid-typen er karakteriseret ved fuldstændig fravær af tværgående vener.
I begyndelsestilstanden skelnes følgende langsgående vener: costal ( costa eller C ); subcostal ( subcosta, Sc ); radial ( radius, R ), udstyret med en gren på bagsiden - en radial sektor ( radiusektor, RS ); median ( media, M ), nogle gange opdelt i anterior ( MA ) og posterior ( MP ) grene; cubital ( cubitus, Cu ), herunder to ofte sammenhængende vener - anterior ( CuA ) og posterior ( CuP ); anal ( analis, A ) i nummer 1-4. I nogle tilfælde er der på bagvingerne, bagved de anale, også en række jugale ( jugalis, Ju ) vener, som sammen med de anale er en del af vingens foldevifte ( vannus ). Mellem de langsgående årer er en række felter ( campo ), kaldet af venen, der løber foran. De større underafdelinger er regionerne ( regio ) af vingen: den vigtigste er foran analvenerne, den anale er mellem analvenerne, og den jugale er mellem de jugale.
Denne oprindelige venationsplan gennemgår betydelige ændringer gennem dannelsen af et antal grene eller tab af individuelle vener, deres forskydning, sammensmeltning osv. Det mest betydningsfulde i vingernes udvikling er udseendet af nyvingede insekter i jugalregionen , hvilket gav en særlig foldning af vingerne langs kroppen. Men i processen med yderligere udvikling gik jugalregionen og evnen til at folde vinger langs kroppen gentagne gange tabt i forskellige grupper. Processen med costalisering af vingen er også noteret, det vil sige forskydningen af alle langsgående vener til forkanten af vingen, hvilket styrkede den mekaniske base og øgede aerodynamiske egenskaber. Costalisering nåede sin højeste grad i Hymenoptera og Diptera . Med forbedringen af flyvningen fra relativ uafhængighed "overgik" insektvinger til kobling med hinanden på forskellige måder, idet de fungerede som et enkelt organ, hvor hovedbelastningen skiftede til det første par. Med yderligere udvikling reduceres rygparret i størrelse og tabes derefter. Det højeste stadie af insektflugt vises - morfologiske diptera.
I de mest arkaiske former af ordenen Mecoptera fra de permiske aflejringer beskrives en afrundet, med en bred base, næsten symmetrisk vinge . Venerne er vifteformede, den radiale vene løber næsten langs medianlinjen, der er få grene, der er få tværgående vener. Denne type venation betragtes som den mest primitive. I fremtiden, under evolutionsprocessen, var der flere modifikationer af den [2] .
Den første af disse er udviklingen af den archediction — langsgående venestammer forbundet af mange tværgående vener — der var udbredt blandt fossile insekter. I øjeblikket er archediction kun bevaret hos nogle orthopteraner , snørevinger , guldsmede , majfluer , kakerlakker og muligvis i elytraen på nogle biller .
Den anden modifikation er den multiple forgrening af de langsgående vener, som er karakteristisk for moderne kakerlakker .
Den tredje modifikation er costalization (kostal koncentration af vener). I dette tilfælde er de radiale vener tæt placeret tættere på vingens costal margin, som et resultat af hvilken den mediale celle udvider sig ( Lepidoptera , Diptera ). Den funktionelle betydning af denne modifikation er at styrke den kystnære kant af vingen til flyvning . Også costalization fører til asymmetri i formen af vingen. Kostkoncentrationen varierer meget inden for samme rækkefølge.
Den fjerde modifikation er differentieringen af celler som et resultat af forskydningen af venerne og deres sekundære adhæsioner (højere Diptera , Hymenoptera ).
Vingens artikulation er en af de mest avancerede mekanismer i insekternes krop. Formålet med artikulationen er at give vingen maksimal slaghastighed og begrænse dens bevægelse til præcise grænser. Ifølge metoden til fastgørelse til kroppen skelnes old-vingede og nyvingede insekter. Gamle vinger bevæger sig i samme plan. Nyvingede fugle roterer rundt om en akse under flugten (bier, humlebier).
Langsgående dorsale muskler. Musklen forbinder fragmenterne og udvikles i flyvende former. Sammentrækninger af denne muskel får tergiten til at bule opad, på grund af hvilken vingedelen af vingen går ned. I prothorax er dens forreste ende fastgjort til den postmaxillære fold og er også involveret i hovedets bevægelse. Den anden langsgående muskel er placeret ved siden af den første og passerer i hvert segment fra den bageste phragma til scutum. Hovedfunktionen er den ekstra sænkning af vingen.
Pleurale muskler. En hel gruppe muskler. Tre af dem er af største betydning. Den første og anden ligger inden for episterna og konvergerer opad til basalpladen. Denne plade ligger i membranen, der forbinder vingen med lungehinden. Når disse muskler trækker sig sammen, sænkes forkanten af vingen, og vingens hældning ændres. Disse muskler tjener også til at sprede vingen og bevæge koksen og har dermed en tredobbelt funktion. Den tredje muskel er en antagonist af de to første og er placeret i epimeren.
Langsgående ventrale muskler. Den første er normalt bevaret i larver og fraværende hos voksne . Den anden forbinder furci af sternites . Fra prothoracic furca går den til tentoriet og bevæger hovedet. Yderligere to muskler strækker sig fra hver gren af furcaen. Den første af dem går til den forreste rygmarvsfold, den anden til bagsiden. Hovedfunktionen af denne muskelgruppe er at tiltrække segmenter til hinanden.
Dorso-ventrale muskler . Disse muskler er derivater af de cirkulære muskler i annelid. Gruppen omfatter 6 muskler, der løber fra tergit til brystbenet eller til dele af benet. Den første muskel er tergosternal; dens funktion er at tiltrække tergitten til sterniten, hvilket fører til forhøjningen af vingedelen af vingen. Denne muskel er mest udviklet i flyvende former. Den anden muskel, der har samme funktion, er placeret fra coxopodens forreste dorsale muskel. Den tredje og fjerde muskler, der starter på tergiten, udfører en dobbelt funktion: Når benet er ubevægeligt, udfører de funktionen som hjælpevingeløftere og sætter også benet i bevægelse. Den femte muskel er placeret fra tergit til inderkanten af trochanter, og er forbundet med den af en speciel sene. Sammentrækkende sænker denne muskel benet og fungerer som en hjælpevingeløfter. Den sjette muskel går fra tergit til meron, der ligger ved siden af coxa, og har også en dobbelt funktion.
Ifølge deltagelsen i flyvningen af vinger og vingemuskler skelnes tre grupper af insekter:
Bimotorisme er lige så meget udviklingen af begge par vinger og de muskler, der sætter dem i bevægelse. Front-motor - association og venlighed i arbejdet med for- og bagvingerne. I løbet af en sådan kombination opstår der funktionel tovingethed - begge vingerpar fungerer som ét. Samtidig falder hovedbelastningen under flyvningen på det forreste par vinger, hvilket nogle gange fører til en svækkelse af det bageste par. Og i nogle grupper af insekter, før deres forsvinden, er der en funktionel Diptera, som kan blive til en morfologisk ( Diptera ). Bagmotoritet - de forreste vinger er tættere end bagvingerne og udfører en beskyttende og integumentær funktion.
Ifølge A. V. Martynov [3] er alle vingede insekter opdelt i to grupper: gamle vingede insekter ( Palaeoptera ) og nye vingede insekter ( Neoptera ).
Gammelvingede insekter kan ikke folde deres vinger langs kroppen i hvile og holde dem udstrakt eller tilbagelænet. Newwings er i stand til kompakt at folde deres vinger langs kroppen.
Foldning af vingerne hos nyvingede insekter sikres af den specielle struktur af skleritsystemet ved krydset mellem den dorsale overflade af vingen og tergiten . I et typisk tilfælde har nyvingede insekters aksillære apparat to hovedartikulationer: den første aksillære sklerit med de forreste og mellemste vingeprocesser af notum og den tredje aksillære sklerit med det bageste vingefremspring; samtidig er både den første og tredje aksillære sclerite forbundet med den anden. Der dannes en fold langs linjen, der går gennem disse to led, når vingen foldes. På den ventrale side af vingen konvergerer en speciel proces af den tredje aksillære sclerite med den bageste margin af subalar sclerite. Derudover artikulerer den tredje aksillære sclerite også med baserne af analvenerne i vingen, på grund af hvilken, når vingen er foldet, dannes en analfold. Således er den tredje aksillære sclerite og den del af vingen, der ligger bag den bag analfolden, omvendt, hvilket tillader vingen at dreje apikalt bagud. Den omvendte del af vingen blev kaldt neala , og resten af vingen blev kaldt paleala , hvilket afspejler opfattelsen af, at de ikke-foldende vinger af majfluer , guldsmede og andre gamle insekter er en plesiomorfi , mens evnen til at folde vinger i neoptera er en apomorfi .
I nogle ordener af insekter har vingerne gennemgået en række modifikationer for at udføre specielle funktioner. Forskelle i form og venation af for- og bagvingerne er praktisk talt fraværende i primitive flyvende former; blandt velflyvende former kun hos guldsmede. Hos Lepidoptera og Hymenoptera adskiller bagvingen sig fra den forreste vinge både i funktionel betydning og i størrelse og areal, mens den hos Diptera bliver til grimer. Udluftningen af bagvingen i disse grupper af insekter svarer nogenlunde til forvingens.
I andre grupper er den primære lokomotoriske funktion tværtimod tildelt bagvingen. For eksempel, hos fanopteraner, forvandles forvingen også til en grime. Hos Coleoptera bliver den forreste vinge til elytra, bagvingen er længere end den forreste vinge og folder sig på midten i hvile, arten af dens venation ændres.