Kimplader (embryonale lag, lat. folia embryonalia ) - lag af embryonets krop af flercellede dyr dannet under gastrulation og giver anledning til forskellige organer og væv. Læren om kimlag, en af de vigtigste generaliseringer inden for embryologi , har spillet en stor rolle i biologiens historie .
Dannelsen af kimlag er det første tegn på embryondifferentiering . De fleste organismer danner tre kimlag: ydre - ektoderm , indre - endoderm og mellem - mesoderm .
Hos alle dyr opnås homologe organer fra det samme kimlag. De fleste organer fra et voksent dyr inkluderer væv, der stammer fra to eller alle tre kimlag. En meget vigtig konklusion følger heraf: Hos alle dyr har de vigtigste organsystemer en fælles oprindelse og kan sammenlignes. For eksempel har centralnervesystemet en fælles oprindelse i den forstand, at det i evolutionen stammer fra den subkutane nerveplexus, svarende til hydraens nervenetværk , og i ontogeni fra det ydre kimlag.
Det inderste lag af celler - endodermen - giver anledning til indre organer, især fordøjelsessystemet. Endoderm-derivater udfører hovedsageligt funktionerne ernæring og respiration.
Fra det mellemste lag - mesodermen - dannes hovedsageligt følgende organer: muskler, foring af det sekundære kropshulrum , organer i kredsløbs-, ekskretions- og reproduktive systemer, i hvirveldyr og pighuder - det indre skelet .
Fra det yderste lag af celler - ektodermen - dannes integumentære væv og nervesystemet. Ectoderm-derivater udfører hovedsageligt integumentære og følsomme funktioner.
Caspar Friedrich Wolf (1759) var den første til at henlede opmærksomheden på fremkomsten af organer fra kimlag eller lag . Ved at studere kyllingens udvikling viste han, at kimlag opstår fra den "uorganiserede, strukturløse" masse af ægget, som så giver anledning til individuelle organer. KF Wolf skelnede mellem nerve- og tarmlaget, hvorfra de tilsvarende organer udvikler sig. Efterfølgende beskrev Christian Ivanovich Pander (1817), en tilhænger af K. F. Wolf , også tilstedeværelsen af kimlag i et kyllingembryo. Carl Ernst von Baer (1828) opdagede tilstedeværelsen af kimlag hos andre dyr, i forbindelse med hvilken han udvidede begrebet kimlag til alle hvirveldyr. Så K. M. Baer skelnede primære kimlag og kaldte dem animalske og vegetative , hvorfra senere, i processen med embryonal udvikling, opstår sekundære kimlag, hvilket giver anledning til visse organer.
I 2000 foreslog den canadiske embryolog Brian Hall at betragte den neurale kam som et separat - fjerde kimlag [1] . Denne fortolkning spredte sig hurtigt i den videnskabelige litteratur [2] .
Beskrivelsen af kimlagene lettede i høj grad studiet af træk ved den embryonale udvikling af organismer og gjorde det muligt at etablere fylogenetiske forhold mellem dyr, som syntes at være meget fjernt i systematisk forstand. Dette blev på glimrende vis demonstreret af Alexander Onufrievich Kovalevsky (1865, 1871), som med rette betragtes som grundlæggeren af den moderne teori om kimlag. A. O. Kovalevsky viste på grundlag af omfattende komparative embryologiske sammenligninger, at næsten alle flercellede organismer passerer gennem to-lags udviklingsstadiet. Han beviste ligheden mellem kimlagene i forskellige dyr, ikke kun i oprindelse, men også i derivaterne af kimlagene.
Teorien om kimlag er således den største morfologiske generalisering i embryologiens historie. Takket være hende opstod en ny retning inden for embryologi, nemlig evolutionær embryologi, som viste, at de kimlag, der findes i langt de fleste dyr, er et af beviserne på hele dyreverdenens fælles oprindelse og enhed.
Den embryonale periode omfatter følgende udviklingsstadier:
Efter befrugtningen opdeles ægget successivt i 2, 4, 8 og derefter 16 celler osv. Denne periode med celledeling kaldes knusning og ender med dannelsen af en blastula - en hul kugle fra et lag af celler, der omgiver det centrale hulrum - blastocoel .
Det næste udviklingstrin kaldes gastrulation . Blastula-celler bliver ved med at dele sig, mens de fordeles over tre lag, hvorfra alle væv og organer efterfølgende dannes; disse lag, eller kimlag, kaldes ektoderm , endoderm og mesoderm . Gastrulation slutter med dannelsen af gastrula. Gastrula-celler begynder at differentiere, det vil sige, at de bliver forskellige både i biokemisk sammensætning og i struktur. Hos et søpindsvin begynder nogle celler for eksempel at udskille partikler af calciumcarbonat (kalk), som efterfølgende bliver en del af dens skelet.
Efter gastrulation opstår neurulation] det vil sige, at lægningen af nervesystemet begynder. Neuralrøret udvikler sig fra parrede folder, der dannes på den dorsale side af embryoet, og derefter uddybes og lukkes. Processen med neurulation hos mennesker varer 10-13 dage.
| Embryogenese | |
|---|---|
| udviklingsbiologi | |
| niveauer |
|
| Processer | |
| kimlag | |
| Celledifferentiering | |