Chromatin-reduktion (fra latin diminutio - reduktion) er den generelle betegnelse for cellulære genetiske processer, hvor under den embryonale udvikling af nogle flercellede dyr (hovedsagelig hvirvelløse dyr ), er somatiske celler programmeret til at miste noget af det genetiske materiale, der var til stede i zygoten og forbliver intakt i kønsceller . Chromatin-reduktion observeres hos nogle repræsentanter for dipterøse insekter, parasitære rundorme (nematoder), copepoder og hagfishes [1] . Mekanismerne for formindskelse i forskellige organismer er forskellige, men de er forenet af det faktum, at for det meste gentagne og ikke-kodende DNA går tabt, og dette sker kun i begyndelsen af somatiske væv [2] . En lignende proces findes også i protozoer , nemlig i ciliater , i nogle af hvilke, under omorganiseringen af den vegetative kerne (makronukleus), en betydelig del af det genetiske materiale, der er til stede i den generative kerne (mikronkerne), går tabt - en analog af kim linjeceller fra flercellede dyr.
Fænomenet chromatin-reduktion blev opdaget og beskrevet ved hjælp af cytologiske metoder i rundorme i 80'erne af det 19. århundrede af den fremragende tyske biolog Theodor Boveri [3] .
Chromatin-reduktion blev observeret i 12 parasitiske nematodearter og blev ikke fundet i fritlevende nematoder. Som nævnt ovenfor blev kromatin-reduktion i rundorme opdaget i det 19. århundrede af Theodore Boveri, som studerede den embryonale udvikling af Ascaris megalocephala [3] . Et væsentligt bidrag til studiet af mekanismerne bag kromatin-reduktion i nematoder blev ydet i det 20. århundrede af de schweiziske zoologer Heinz Tobler ( Heinz Tobler ) og Fritz Müller ( Fritz Müller ), hvis hovedobjekter for undersøgelsen var den aksaride Parascaris univalens og svin rundorm Ascaris suum [4] .
I løbet af kromatin-reduktion i nematoder sker der irreversibel differentiering af celler i de somatiske linjer og kimlinjer, som består i fragmentering af kromosomer i cellerne i den somatiske linje, tilføjelse af nye telomere sekvenser til de resulterende fragmenter, og den efterfølgende eliminering af heterokromatiske segmenter af kromosomer. Som et resultat af denne proces adskiller celler i kimlinien og de somatiske linjer sig i det diploide antal kromosomer, mængden af DNA og strukturen af nukleært kromatin [5] .
Chromatin-reduktion i P.univalens forekommer sekventielt fra 2. til 6. spaltningsdeling. Cytologisk analyse af de holocentriske kromosomer af Parascaris Ascaris viste, at i anafasen af diminutiv deling migrerer kun eukromatiske segmenter af kromosomer til spindelpolerne, mens telomere blokke af heterochromatin forbliver i den ækvatoriale zone og efterfølgende migrerer til cytoplasmaet, hvor de hurtigt nedbrydes. . Det diploide antal kromosomer i celler i den somatiske linje stiger fra to til tres. Ifølge forskellige skøn elimineres omkring 80-90% af det samlede DNA i P.univalens under kromatin-reduktion [1] .
I øjeblikket er der fundet kromatin-reduktion i 22 arter af Cyclopoida copepoder ( Copepoda , Crustacea ) [1] . De første observationer af kromatin-reduktion i copepoder går tilbage til 1911 [6] . Chromatin-reduktion i copepoder blev undersøgt i 60-70'erne af det 20. århundrede af den tyske forsker Sigrid Beermann , og også, startende fra 80'erne af det 20. århundrede, af russiske videnskabsmænd A.P. Akifiev , A.K. Grishanin og I.F. Zhimulev [7] .
I modsætning til nematoder, hvor chromatin-reduktion forekommer sekventielt i flere spaltningsafdelinger, sker chromatin-reduktion i Cyclops kolensis næsten samtidigt. Så kromatin-reduktion forekommer under den 4. spaltningsdeling samtidigt i 6 ud af otte celler; i 7. celle sker formindskelse på det tidspunkt, hvor den femte deling finder sted i celler, der allerede har gennemgået formindskelse; den resterende 8. celle undergår ikke formindskelse og danner kimlinjen. Som et resultat af chromatin-reduktion i Cyclops kolensis indeholder somatiske celler omkring 90 % mindre DNA end kimcelleceller [7] .
Processen med chromatin-reduktion er karakteristisk for alle repræsentanter for ciliat-slægterne Tertahymena , Paramecium (klasse Oligohymenophorea ), Stylonychia , Euplotes og Oxytricha (klasse Spirotrichea ) [1] . Chromatin-reduktion blev opdaget i ciliater af amerikanske forskere David M. Prescott i 80'erne af det XX århundrede, hundrede år efter opdagelsen af denne proces i rundorme af Theodore Boveri [8] .
Mikrokernen i ciliater er analog med kimlinjecellerne i flercellede organismer, mens makrokernen er den somatiske kerne, der er dannet ud fra en kopi af mikrokernen, og som understøtter eksistensen af dette særlige individ. Mikrokernen indeholder kromosomer, der er typiske i størrelse og sammensætning for eukaryoter. Telomerer af mikronukleus kromosomer er hundredvis af gange gentagne sekvenser 5'-CCCCAAAA-3'. Makronukleært DNA består af fragmenter, der varierer i størrelse fra nogle få hundrede basepar (bp) til omkring 15 tusind bp. med en gennemsnitlig værdi på omkring 2 tusind b.p. Med meget få undtagelser er hvert af de makronukleære DNA-fragmenter et enkelt gen (én læseramme ) med en 5' ikke-kodende regulatorisk sekvens og en 3' ikke-kodende hale. Enderne af disse fragmenter har en anden telomerstruktur sammenlignet med mikronukleære kromosomer og består af flere gentagelser af 5' - C4A4C4A4C4-3' - sekvensen [ 8 ] .
Under makronukleus-modning bliver mikronukleus-kromosomer først til polyten , derefter skæres disse polyten-kromosomer i fragmenter, hvortil telomerase tilføjer telomere gentagelser, derefter fjernes spacer (intergen) DNA'et, og de resterende fragmenter, der indeholder gener, amplificeres gentagne gange. I ciliatet Oxytricha nova elimineres omkring 95 % af det DNA, der oprindeligt var til stede i mikrokernen, og makrokernen har som følge af reorganisering omkring 25 * 10 6 korte DNA-fragmenter [8] . Det mest slående ved disse reorganiseringer er ændringen i rækkefølgen af segmenterne af strukturelle gener, kaldet "makronukleære destinerede sekvenser" - MDS ( engelsk macronuclear destined sequence ). For eksempel har actin 1-genet i Oxytricha nova rækkefølgen af MDS-segmenter i mikrokernen 3-4-6-5-7-9-2-1, og i makrokernen bliver MDS-segmenterne 1-2-3-4 -5- 6-7-8-9, som sikrer normal gentranskription [9] .